Budowa, funkcje i rodzaje błon biologicznych

Błony biologiczne są składnikiem każdej żywej komórki. Rodzajem błony biologicznej jest błona komórkowa, która oddziela komórkę od środowiska zewnętrznego, zapewniając jednocześnie wymianę substancji z otoczeniem. W komórkach eukariotycznych występują również inne błony biologiczne, które wyodrębniają w ich wnętrzu organelle komórkowe. Wszystkie błony biologiczne mają podobną budowę, chociaż ich szczegółowy skład chemiczny jest nieco inny.

Budowa błony biologicznej

Składniki lipidowe

Lipidami występującymi w błonach biologicznych są: fosfolipidy, glikolipidy i steroidy. Fosfolipidy tworzą dwuwarstwę, która stanowi zrąb każdej błony. Cząsteczki fosfolipidów składają się glicerolu, dwóch cząsteczek kwasów tłuszczowych oraz grupy fosforanowej, do której dołączona może być cząsteczka innego związku organicznego, np. choliny.

Charakterystyczna budowa fosfolipidów powoduje, że ich cząsteczki są amfipatyczne: posiadają biegun polarny (hydrofilowyhydrofilowośćhydrofilowy) tworzony przez resztę fosforanową oraz niepolarny (hydrofobowyhydrofobowośćhydrofobowy) utworzony przez łańcuchy kwasów tłuszczowych.

Dla cząsteczek amfipatycznych najbardziej stabilnym układem jest struktura dwuwarstwowa. Pozwala ona na ciasne upakowanie hydrofobowych „ogonów” kwasów tłuszczowych w jej wnętrzu. Przyciągają się one do siebie unikając styczności z wodą obecną zarówno we wnętrzu komórki, jak i otaczającym środowisku.  Hydrofilowe „głowy” grup fosforanowych zapewniają z kolei kontakt ze środowiskiem wodnym (zarówno otaczającym komórkę, jak i współtworzącym cytozol).

Amfipatyczne fosfolipidy mogą tworzyć w środowisku wodnym struktury micelarne i liposomowe. Micele maja postać kuleczek, w których „głowy” fosfolipidów skierowane są do środowiska wodnego, a „ogony” zamknięte wewnątrz kuli. Z kolei liposomy to dwuwarstwowe pęcherzyki wypełnione wodą lub wodnym roztworem. Dodane np. do kosmetyków przenoszą ich składniki w głębsze warstwy skóry.

Już wiesz

Czym różnią się trójglicerydy i fospolipidy?

Trójglicerydy

Trójglicerydy

należą do tłuszczów prostych. Są organicznymi związkami zbudowanymi z alkoholu, jakim jest glicerol i trzech reszt kwasów tłuszczowych, połączonych ze sobą wiązaniem estrowym. Są niepolarne, a przez to nierozpuszczalne w wodzie, a ich główna funkcja to magazynowanie energii, najczęściej w komórkach tkanki tłuszczowej.

Fosfolipidy

Fosfolipidy

są tłuszczami złożonymi, które zamiast dołączonego do glicerolu trzeciego ogonka, zbudowanego z reszty kwasu tłuszczowego, mają dołączoną resztę fosforanową, zwykle związaną z innym związkiem, takim jak cholina. Mimo podobnej do trójglicerydów budowy, różnią się od nich znacząco właściwościami fizykochemicznymi, co wpływa na ich rolę w organizmie.

RXywARQxNZSt51

Grafika przedstawia porównanie budowy trójglicerydu i przykładowego fosfolipidu. Trójgliceryd składa się z cząsteczki glicerolu oraz trzech cząsteczek długołańcuchowych kwasów tłuszczowych, połączonych wiązaniem estrowym. Natomiast fosfolipidy składają się z choliny połączonej z resztą kwasu fosforowego oraz cząsteczki glicerolu i trzech cząsteczek długołańcuchowych kwasów tłuszczowych, połączonych wiązaniem estrowym. Fosfolipidy posiadają polarną, hydrofilową główkę zbudowaną z grupy polarnej, fosforanu oraz glicerolu i niepolarnego, hydrofobowego ogonka węglowodorowego utworzonego z kwasów tłuszczowych.

Steroidem wchodzącym w skład zwierzęcych błon komórkowych jest cholesterol (u roślin jego substytutami są sitosterol i stigmasterol). Płaska przestrzenna budowa cholesterolu pozwala mu na łączenie się z hydrofobowymi częściami fosfolipidów.

Glikolipidy to lipidy błonowe zawierające przyłączone reszty cukrowe. W błonach biologicznych pełnią ważną rolę w rozpoznawaniu i przyleganiu komórek. Podobnie jak fosfolipidy, glikolipidy są amfipatyczne.

Składniki białkowe

Białka występujące w błonach biologicznych można klasyfikować ze względu na rozmieszczenie w błonie i sposób związania z elementami błony oraz pełnione funkcje.

Białka bezpośrednio związane z błoną to białka integralne. Mogą zawierać elementy hydrofobowe na jednym ze swoich krańców i dzięki temu umocowywać się w błonie. Jeżeli przebijają one błonę i przechodzą przez nią w poprzek nazywane są białkami transbłonowymi. W takim przypadku oba krańce białka maja charakter hydrofilowy, a środek jest hydrofobowy. Białka integralne transbłonowe często mają charakter białek transportujących.

Białka luźno połączone z błoną (słabymi wiązaniami niekowalencyjnymi z częściami białek integralnych lub fosfolipidów) to białka powierzchniowe (peryferyczne).

Białka błonowe pełnią szereg funkcji:

Transportująca

Transportująca

Znajdujące się w błonie kanały białkowe i białka przenośnikowe transportują jony i różne substancje w poprzek błony. Niektóre z białek przenośnikowych wykorzystują energię zmagazynowaną w ATP do przeniesienia cząsteczek z jednej strony błony na drugą wbrew gradientowi stężeń.

R1HUR7C2VH99U

Grafika przedstawia schemat działania białek kanałowych i nośnikowych. Są to struktury zaczepione w błonie komórkowej. Białka przedstawione są jako dwa fioletowe, owalne elementy. Przez nie do wnętrza komórki dostają się cząsteczki, przedstawione jako zielone kuleczki. Oba rodzaje białek są zaczepione w błonie komórkowej. Białko kanałowe, przedstawione po lewej, ma wewnątrz kanał, którym przemieszcza się cząsteczka bez wykorzystania ATP ze środowiska zewnętrznego do wnętrza komórki. Białko nośnikowe (po prawej) transportuje cząsteczki z wnętrza komórki do środowiska zewnętrznego z wykorzystaniem ATP.

Enzymatyczna

Enzymatyczna

Białka błonowe mogą wykazywać aktywność enzymatyczną przyspieszając zajście różnych reakcji w komórce.

R1PXO5QK9LT3P

Grafika przedstawia schemat działania białek enzymatycznych. Białka przedstawione są jako dwa fioletowe, owalne elementy, zaczepione w błonie komórkowej. Do znajdującego się po stronie cytozolu receptora przyłącza się substrat (żółty trójkąt). W wyniku połączenia z białkiem enzymatycznym powstaje produkt pośredni (przedstawione jako niebieski kwadrat), który po połączeniu z innym białkiem enzymatycznym ulega obróbce do produktu końcowego (zielone kółko).

Sygnalizacyjna

Sygnalizacyjna

Białka błonowe mogą być receptorami dla cząsteczek sygnałowych. Wchodząc w kontakt z białkiem receptorowym, cząsteczka ta może zmienić jego strukturę przestrzenną i w ten sposób zapoczątkować przekazanie sygnału do wnętrza komórki. Takimi cząsteczkami sygnałowymi rozpoznawanymi przez białka receptorowe mogą być np. niektóre hormony.

R9PANE8QZZ946

Grafika przedstawia schemat działania białka receptorowego. Białko przedstawione jest jako fioletowy, owalny element. Jest to struktura zaczepiona w błonie komórkowej. Do receptora przyłącza się cząsteczka sygnałowa (przedstawiona jako pomarańczowa łezka), wysyłając sygnał do wnętrza komórki.

Kontaktowa

Kontaktowa

Glikoproteiny znajdujące się na powierzchni komórki są swoistymi „znacznikami” rozpoznawanymi przez inne komórki. Za pomocą białek błonowych sąsiadujące ze sobą komórki mogą tworzyć różne formy połączeń międzykomórkowych.

R3QPMAU7Q1LHZ

Grafika przedstawia schemat białek komunikujących się z innymi komórkami. Białka przedstawione są jako dwa fioletowe, owalne elementy, każdy zaczepiony w błonie komórkowej. Do komunikacji pomiędzy poszczególnymi białkami dochodzi przy pomocy cząsteczek sygnałowych wytwarzanych wewnątrz białka (przedstawione jako pięć zielonych kółek), przekazywanych z górnej warstwy błony do dolnej.

Właściwości błon biologicznych

Błony są asymetryczne

Na zewnętrznej powierzchni błon komórek zwierzęcych znajduje się warstwa cukrowcowa – glikokaliks. Przyłączenie do białek i lipidów błony łańcuchów węglowodanowych powoduje powstanie glikoprotein i glikolipidów.

Obecność glikokaliksu na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej oraz niesymetryczne rozmieszczenie białek i grup polarnych lipidów w obu warstwach odpowiadają za zjawisko asymetryczności błony: warstwa zewnętrzna różni się składem od warstwy wewnętrznej.

Glikokaliks chroni powierzchnię komórek przed uszkodzeniami mechanicznymi i chemicznymi. Jego skład i grubość są odmienne u różnych komórek, co umożliwia ich identyfikację przez komórki układu odpornościowego. Bardzo dobrze chłonie wodę, co nadaje powierzchni komórki pewnej śliskości. Zapobiega to np. zlepianiu się erytrocytów i ich przywieraniu do ścian naczyń krwionośnych. Glikokaliks odpowiada także za kotwiczenie białek transbłonowych w dwuwarstwie fosfolipidowej, zabezpieczając je przed wpadaniem ich do wnętrza komórki. Jest też specyficznym sygnalizatorem dla białek transbłonowych, który wskazuje im miejsce docelowe.

Błony cechuje płynność

Błony biologiczne są strukturami dynamicznymi, zmieniającymi się w czasie. Zanurzone w błonie białka mogą się przemieszczać, co w połączeniu z ruchami fosfolipidów nadaje jej płynny charakter. Model budowy błony biologicznej uwzgledniający ruch wchodzących w jej skład cząsteczek nazywany jest modelem płynnej  mozaiki.

R1K8X5Q8LDXM5

Grafika ukazuje schematycznie cząsteczki fosfolipidów tworzące dwuwarstwę lipidową. Każdy fosfolipid składa się z czerwonej kulki (główka hydrofilowa) oraz dwóch szarych falistych „ogonów” (ogony hydrofobowe). Fosfolipidy są ułożone w dwóch rzędach. Na ilustracji pokazano cztery typy ruchów fosfolipidów: Dyfuzja boczna – oznaczona poziomą niebieską strzałką nad górnym rzędem fosfolipidów. Pokazuje, że cząsteczki mogą się swobodnie przemieszczać w płaszczyźnie błony, przesuwając się względem siebie na boki. Rotacja – zaznaczona okrągłą niebieską strzałką u podstawy jednej cząsteczki. Pokazuje obracanie się fosfolipidu wokół własnej osi. Ruchy flip‑flop – przedstawione dużą, zakrzywioną niebieską strzałką przechodzącą z górnego do dolnego rzędu. Pokazuje przeskok fosfolipidu z jednej warstwy błony do drugiej. Ten ruch jest bardzo rzadki i wymaga udziału enzymów. Brak przemieszczania się pojedynczego ogonka – w lewym dolnym rogu ilustracji, w niebieskiej ramce podpisanej „NIE”, pokazano izolowany fosfolipid, co sugeruje, że nie dochodzi do ruchu jednego ogonka niezależnie – taka zmiana nie zachodzi.

Płynność błon komórkowych zależna jest między innymi od temperatury i składu chemicznego błony.

Wśród czynników chemicznych na płynność błon największy wpływ mają:

• Długość łańcuchów kwasów tłuszczowych: krótsze łańcuchy zwiększają płynność, ponieważ mają mniej oddziaływań hydrofobowych. Dłuższe łańcuchy zmniejszają ruchliwość lipidów, co obniża płynność.

• Stopień nasycenia: nienasycone kwasy tłuszczowe (z wiązaniami podwójnymi) powodują „zagięcia” w łańcuchach, co utrudnia ich ścisłe upakowanie i zwiększa płynność. Nasycone łańcuchy są bardziej uporządkowane i zmniejszają płynność.

• Cholesterol przy wysokiej temperaturze usztywnia błonę, a przy niskiej – zwiększa jej płynność.

R713GTN3X6DFB

Grafika przedstawia schemat budowy fosfolipidów. Każdy fosfolipid składa się z czerwonej kulki (główka hydrofilowa) oraz dwóch szarych falistych „ogonów” (ogony hydrofobowe). Fosfolipidy zawierające nienasycony kwas tłuszczowy posiadają wygięty jeden z ogonków, natomiast w przypadku fosfolipidu z nasyconymi kwasami tłuszczowymi jego ogonki są prostopadłe do główki.

Błony są półprzepuszczalne

Błony biologiczne charakteryzują się selektywną przepuszczalnością (są półprzepuszczalne). Oznacza to, że nie wszystkie substancje mogą swobodnie przez nie przenikać.

Małe niepolarne cząsteczki łatwo rozpuszczają się w dwuwarstwie lipidowej i dlatego szybko przez nią dyfundują (np. tlen, dwutlenek węgla).

Nienaładowane cząsteczki polarne też dyfundują przez dwuwarstwę, jeśli są dostatecznie małe: woda czy etanol szybko przechodzą przez błony biologiczne, natomiast aminokwasy i glukoza przez nie nie przenikają.

Dwuwarstwy lipidowe są natomiast nieprzepuszczalne dla jonów i cząsteczek obdarzonych ładunkiem.

Funkcje błon biologicznych

Błony biologiczne pełnią bardzo różnorodne funkcje:

• oddzielają środowisko wewnętrzne komórki od zewnętrznego;

• umożliwiają utrzymanie odpowiedniego składu chemicznego komórki;

• tworzą wewnątrz komórki przedziały, oddzielając zachodzące w niej przeciwstawne procesy życiowe;

• chronią przed wnikaniem szkodliwych substancji i drobnoustrojów;

• zapewniają transport substancji do i z komórki oraz pomiędzy organellami komórkowymi;

• zapewniają komunikację między komórką a środowiskiem oraz pomiędzy organellami komórkowymi.

Podsumowanie

• Błony biologiczne występują we wszystkich żywych komórkach.

• Wśród błon biologicznych wyróżnia się błonę komórkową oraz błony organelli komórkowych.

• Wszystkie błony biologiczne zbudowane są zgodnie z modelem płynnej mozaiki, cechuje je asymetryczność, płynność i selektywna przepuszczalność.

• Do najważniejszych lipidów błonowych należą fosfolipidy, które tworzą dwuwarstwę stanowiącą zrąb błony.

• Fosfolipidy są cząsteczkami amfipatycznymi, co oznacza, że posiadają biegun hydrofilowy (polarny) oraz hydrofobowy (niepolarny).

• Białka błonowe dzieli się na integralne (mocno związane z fosfolipidami) i peryferyczne (luźno związane z fosfolipidami).

• Wśród białek błonowych wyróżnia się m.in.: białka strukturalne, transportujące (kanały białkowe i białka przenośnikowe), enzymy oraz białka receptorowe.

• Błony biologiczne pełnią następujące funkcje: oddzielają komórkę od środowiska zewnętrznego, wyodrębniają organelle komórkowe, zapewniają wymianę substancji z otoczeniem oraz między organellami, odbierają bodźce ze środowiska.

Ćwiczenia utrwalające