Transport przez błony biologiczne

Przenoszenie substancji, zarówno do wnętrza komórki, jaki i poza nią jest warunkiem jej prawidłowego funkcjonowania. Niektóre z transportowanych cząsteczek są niezbędne w procesach życiowych. Inne to niepotrzebne bądź toksyczne związki, które muszą zostać usunięte z komórki.

Substancje, które są transportowane przez błony komórkowe, to m.in. gazy (COIndeks dolny 2₂, OIndeks dolny 2₂), woda, jony (NaIndeks górny +⁺, KIndeks górny +⁺, ClIndeks górny -^-, CaIndeks górny 2+²⁺), glukoza i aminokwasy. Transport przez błony może być aktywny, czyli z wykorzystaniem energii metabolicznej zmagazynowanej w ATPATPATP lub bierny, który tej energii nie wymaga. Do transportu biernego zalicza się dyfuzję prostą i ułatwioną. Transport aktywny dzieli się natomiast na pierwotny i wtórny.

Transport bierny

Transport bierny odbywa się:

• zgodnie z gradientem (różnicą) stężeń, czyli ze środowiska o większym stężeniu substancji do środowiska o mniejszym jej stężeniu;

• spontanicznie;

• bez nakładów energii;

• bez udziału białek transportujących (dyfuzja prosta) lub przy udziale białek transportujących (dyfuzja ułatwiona).

Dyfuzja prosta

Na drodze dyfuzji prostej transportowane są bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową niewielkie cząsteczki niepolarne (np. OIndeks dolny 2₂, COIndeks dolny 2₂) i polarne (np. HIndeks dolny 2₂O) oraz substancje rozpuszczalne w tłuszczach (np. niektóre hormony). Transport ustaje po wyrównaniu stężeń substancji po obu stronach błony.

R46RQDPUPE62X

Rysunek przedstawia proces dyfuzji prostej. Ukazane są jej trzy etapy rozciągnięte w czasie. W etapie pierwszym duże stężenie jednej substancji znajduje się w przestrzeni zewnątrzkomórkowej. Od przestrzeni wewnątrzkomórkowej oddziela je błona komórkowa złożona z dwóch warstw pionowo ułożonych fosfolipidów, które zbudowane są z dwóch pałeczkowatych struktur zakończonych kulistą strukturą. W etapie drugim substancja zaczyna powoli, swobodnie przenikać przez błonę komórkową. Pojedyncze cząsteczki substancji dostają się do przestrzeni wewnątrzkomórkowej. W etapie trzecim stężenie substancji, która przenikła przez błonę komórkową do przestrzeni wewnątrzkomórkowej jest podobne do stężenia substancji w przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Dyfuzja ułatwiona

Na drodze dyfuzji ułatwionej transportowane są m.in. jony nieorganiczne oraz niektóre związki organiczne, takie jak cukry proste i aminokwasy. Cząsteczki te, nie przechodzą jednak przez dwuwarstwę lipidową bezpośrednio, ale z udziałem białek transportujących: kanałów białkowych i białek przenośnikowych.

R6DQJGR6F5S52

Rysunek przedstawia proces dyfuzji ułatwionej zachodzącej przy udziale białek pomocniczych: kanałowych lub nośnikowych. Na początku ukazany jest proces dyfuzji ułatwionej odbywający się za pomocą białka kanałowego. Dwie substancje znajdujące się w przestrzeni zewnątrzkomórkowej trafiają do pionowego, wydłużonego białka kanałowego znajdującego się pomiędzy dwoma warstwami ułożonych pionowo fosfolipidów, które zbudowane są z dwóch pałeczkowatych struktur zakończonych kulistą strukturą. W ten sposób substancje trafiają do przestrzeni wewnątrzkomórkowej. Drugi proces dyfuzji ułatwionej odbywa się za pomocą białka nośnikowego znajdującego się pomiędzy dwoma warstwami ułożonych pionowo fosfolipidów. Białko nośnikowe przypomina kształtem pękniętą, owalną łupinę, do której w pierwszym etapie wpływa substancja z przestrzeni zewnątrzkomórkowej. W drugim etapie substancja zamykana jest przez białko nośnikowe, a następnie, w trzecim etapie białko nośnikowe otwiera się i substancja trafia bezpośrednio do przestrzeni wewnątrzkomórkowej.

Ze względu na kierunek oraz ilość cząsteczek przenoszonych przez błonę białka nośnikowe dzieli się na trzy typy: uniportery, symportery i antyportery. Uniportery transportują w jednym kierunku jeden rodzaj substancji. Symportery i antyportery nazywane również kotraponsterami przenoszą dwie różne substancje, przy czym symportery w tym samym kierunku, a antyportery w przeciwnym. Rodzaje transportu zachodzącego przy udziale opisanych nośników określa się odpowiednio jako uniport, symport i antyport.

R1JILlWoj2BhT

Rysunek przedstawia trzy rodzaje transportu cząsteczek przez błonę: uniport, symport i antysport. Ukazana jest błona komórkowa. Jest ona złożona z dwóch warstw pionowo ułożonych fosfolipidów, które zbudowane są z dwóch pałeczkowatych struktur zakończonych kulistą strukturą. Pomiędzy fosfolipidami znajdują się pionowe, wydłużone kanały białkowe. Przez pierwszy kanał dochodzi do uniportu. Uniportery są białkami transportującymi tylko jeden rodzaj substancji w jedną, określoną stronę, z góry w dół. Przez drugi kanał dochodzi do symportu. W jego przypadku dwie różne substancje poruszają się w tym samym kierunku, z góry w dół. Przez trzeci kanał dochodzi do antyportu. W jego przypadku dwie różne substancje poruszają się w przeciwnych kierunkach, jedna z góry w dół i druga z dołu w górę.

Specyficznym rodzajem kanałów błonowych są kanały wodne - akwaporyny (z ang. aquaporines). Znajdują się one głównie w błonie komórkowej i tonoplaście (błonie wakuoli). Dzięki nim woda może szybko i efektywnie przenikać do i z komórki oraz w obrębie jej struktur, uzupełniając tym samym wolniejszą dyfuzję prostą, która zachodzi bezpośrednio przez dwuwarstwę fosfolipidową.

Transport aktywny

Transport aktywny (czynny):

• odbywa się wbrew gradientowi stężeń, czyli ze środowiska o mniejszym stężeniu substancji do środowiska o większym jej stężeniu;

• wymaga nakładów energii;

• zachodzi przy obecności białek transportujących, tworzących tzw. pompy błonowe napędzane ATP.

Wyróżnia się dwa rodzaje transportu aktywnego: transport aktywny pierwotny i transport aktywny wtórny.

Transport aktywny pierwotny

Transport aktywny pierwotny zachodzi wbrew gradientowi stężeń, wskutek działania pomp błonowych (rodzaj białek błonowych) i wymaga zużycia energii, zgromadzonej najczęściej w ATP. Energia dostarczona przez ATP jest potrzebna do zmiany struktury przestrzennej pompy, dzięki czemu może ona przenieść substancje przez błonę.

Przykładem pompy napędzanej przez ATP w komórkach zwierząt jest pompa sodowo‑potasowa transportująca jony NaIndeks górny +⁺ na zewnątrz komórek, a jony KIndeks górny +⁺ do ich wnętrza.

R1K7x2oodT5LF

Rysunek przedstawia schemat działania pompy sodowo‑potasowej. Umożliwia ona aktywny transport kationów potasu do wewnątrz komórki, a kationów sodu na jej zewnątrz. Ukazana jest błona komórkowa złożona z dwóch warstw ułożonych pionowo fosfolipidów, które zbudowane są z dwóch pałeczkowatych struktur zakończonych kulistą strukturą. W przestrzeni zewnątrzkomórkowej znajdują się dwie substancje: sód i potas. W etapie pierwszym i drugim związanie Na⁺ przez białko pompy w przestrzeni wewnątrzkomórkowej przy aktywacji ATP prowadzi do zmiany struktury przestrzennej pompy, w wyniku czego Na⁺ przeniesione zostaje na zewnątrz błony. Z kolei w etapie trzecim i czwartym związanie K⁺ w przestrzeni zewnątrzkomórkowej i związana z tym defosforylacja umożliwiają pompie powrót do jej wyjściowej struktury przestrzennej. Prowadzi to do przeniesienia K⁺ przez błonę komórkową i uwolnienia go do cytozolu. W każdym cyklu trzy jony sodu opuszczają komórkę, a dwa jony potasu do niej wnikają. W wyniku tych procesów, gdy stężenie sodu rośnie, maleje stężenie potasu i na odwrót.

Transport aktywny wtórny

Transport aktywny wtórny działa na zasadzie symportu lub antyportu sprzężonego z działaniem pompy błonowej. Wykorzystuje on gradient stężeń wytworzony podczas transportu aktywnego pierwotnego, który prowadzi do wypompowania jonów np. NaIndeks górny +⁺ (w przypadku pompy sodowo‑potasowej) na zewnątrz komórki. W rezultacie powstaje gradient stężeń jonów sodu po obu stronach błony. Jony te, dążąc do powrotu do wnętrza komórki i przemieszczając się przez białka symporterowe zgodnie z gradientem stężeń, umożliwiają jednoczesny transport innej substancji – przeciwnie do jej gradientu stężenia. W ten sposób wraz z jonami NaIndeks górny +⁺ do komórki wnika glukoza.

RALH3PC8NR11V

Rysunek przedstawia transport aktywny wtórny sodu, potasu i glukozy przez błonę komórkową przy udziale białek pomocniczych. Przenośnik symportowy transportuje z przestrzeni zewnątrzkomórkowej glukozę wraz z jonami Na⁺ do wnętrza komórki dzięki różnicy stężeń jonów wytworzonej przez pompę sodowo‑potasową. Natomiast przenośnik antyportowy transportuje z cytozolu sód do przestrzeni zewnątrzkomórkowej i równocześnie z tejże przestrzeni przenosi potas do przestrzeni wewnątrzkomórkowej.

U roślin na drodze transportu aktywnego wtórnego przenoszona jest do komórek sacharoza. W tym przypadku transport sacharozy sprzężony jest z transportem jonów HIndeks górny +⁺, które wypompowywane są w komórek przez pompę protonową na drodze transportu aktywnego pierwotnego.

1

Ćwiczenie 3

Komórki roślinne usuwają sód do środowiska na drodze transportu aktywnego wtórnego, w którym przenośnik antyporterowy jest sprzężony z pompą protonową wypompowującą jony HIndeks górny +⁺ do przestrzeni międzykomórkowej. Sporządź schematyczny rysunek wyjaśniający mechanizm tego transportu.

R1H68SO8K9HUQ

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Zwróć uwagę, że antyporter Na+/H+ transportuje jony sodu i wodoru w przeciwnych kierunkach.

Pokaż odpowiedź

Czy Twój schemat jest zbliżony do poniższego?

R388XE5GBUAVO

1

Ćwiczenie 3

Komórki roślinne usuwają sód do środowiska na drodze transportu aktywnego wtórnego, w którym przenośnik antyporterowy jest sprzężony z pompą protonową wypompowującą jony HIndeks górny +⁺ do przestrzeni międzykomórkowej. Opisz mechanizm tego transportu.

R56FSSB1ZP7DL

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Zwróć uwagę, że antyporter Na+/H+ transportuje jony sodu i wodoru w przeciwnych kierunkach.

Pokaż odpowiedź

Komórki roślinne usuwają sód (Na⁺) z wnętrza komórki do przestrzeni międzykomórkowej za pomocą transportu aktywnego wtórnego. Najpierw pompa protonowa zużywa energię z ATP, by wypompować jony H⁺ na zewnątrz komórki, tworząc różnicę stężeń (gradient protonowy). Następnie antyporter Na⁺/H⁺ wykorzystuje ten gradient – jony H⁺ wracają do komórki, a w tym samym czasie jony Na⁺ są usuwane na zewnątrz. Dzięki temu komórka może pozbywać się nadmiaru sodu bez bezpośredniego zużywania ATP w tym drugim etapie.

Podsumowanie

• Transport przez błony może być bierny bez nakładu energii lub aktywny z wykorzystaniem energii metabolicznej.

• Transport bierny zachodzi zgodnie z gradientem stężeń transportowanej substancji i może odbywać się bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową błony lub z udziałem białek transportujących.

• Białka transportujące dzieli się na: białka kanałowe i białka przenośnikowe, wśród których wyróżnia się uniportery, symportery i antyportery.

• Transport aktywny zachodzi wbrew gradientowi stężeń i może mieć charakter transportu aktywnego pierwotnego lub wtórnego.

• W transporcie aktywnym pierwotnym, energia metaboliczna wykorzystywana jest do zmiany struktury przestrzennej pompy i bezpośredniego przeniesienia danej substancji przez błonę, np. pompa sodowo‑potasowa.

• W transporcie aktywnym wtórnym, aktywność pompy błonowej jest sprzężona z białkiem nośnikowym, które przenosi transportowaną substancję w poprzek błony wbrew gradientowi jej stężeń.

Ćwiczenia utrwalające

1

Ćwiczenie 6

RI8TYo9uCwghc

Ilustracja przedstawia transport sacharozy w komórce roślinnej. W przestrzeni zewnątrzkomórkowej znajdują się jony wodoru i jedna cząsteczka sacharozy. Przez specjalną pompę znajdującą się w dwuwarstwie lipidowej transportowane są z cytozolu na zewnątrz komórki jony wodoru. Do tego rodzaju transportu wymagane jest ATP, które ulega hydrolizie do ADP i Pi. W dwuwarstwie lipidowej znajduje się także kotransporter, którym do wnętrza komórki transportowane są cząsteczki sacharozy i jony wodoru.

RiDbsosElk9Pi

R1Y8oW1tpMX16

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Zwróć uwagę na obecność jonów HIndeks górny +⁺ w przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Pokaż odpowiedź

Transport sacharozy do wnętrza komórki jest transportem aktywnym wtórnym, ponieważ do transportu tej cząsteczki wykorzystana jest energia gradientu stężenia wytworzona podczas aktywnego transportu jonów HIndeks górny +⁺ na zewnątrz komórki. Jony HIndeks górny +⁺ wracają do komórki zgodnie z gradientem przez kotransporter, a wraz z nimi do jej wnętrza wnika cząsteczka sacharozy.