Charakterystyka roślin nagonasiennych

Rośliny nasienne (Spermatophyta) stanowią obecnie najliczniejszą grupę roślin na Ziemi. Zalicza się do nich:

• nagonasienne (nagozalążkowe – Gymnospermae)

• okrytonasienne (okrytozalążkowe – Angiospermae).

Wszystkie rośliny nasienne wspólnych cech, do których należą:

• wykształcanie kwiatu – organu generatywnego służącego do rozmnażania płciowego, będącego skróconym i przekształconym pędem o ograniczonym wzroście, złożonym z liści zarodnionośnychliść zarodnionośnyliści zarodnionośnych (sporofili) i liści asymilacyjnych;

• wytwarzanie zalążka – żeńskiego organu, wewnątrz którego rozwija się komórka jajowa; po zapyleniu i zapłodnieniu zalążek ulega przekształceniu w nasiono;

• wytwarzanie nasion – organów przetrwalnikowych, umożliwiających zarodkowi roślinnemu przetrwanie niekorzystnych warunków środowiska i jednocześnie służących do rozprzestrzeniania się roślin;

• uniezależnienie procesu zapłodnienia od obecności wody – dzięki wytworzeniu łagiewki pyłkowej, która transportuje nieruchome komórki plemnikowe w pobliże komórki jajowej.

Budowa roślin nagonasiennych 

Rośliny nagonasienne w cyklu rozwojowym przechodzą heteromorficzną przemianę pokoleń, z dominacją sporofitu, który jest samożywną, wieloletnią rośliną zróżnicowaną na korzenie, łodygę i liście. Gametofit jest pokoleniem silnie zredukowanym, krótkotrwałym i niesamodzielnym.

Sporofit nagonasiennych najczęściej ma formę drzewiastą, jak np. u sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris), lub rzadziej krzewiastą, jak np. u sosny górskiej (kosodrzewiny, Pinus mugo). Do roślin nagonasiennych należą najstarsze i największe współcześnie żyjące drzewa.

R7WwAXSZw2bwe

Fotografia przedstawia najstarszy na świecie okaz sosny długowiecznej o nazwie Matuzalem. Jasnoszary pień drzewa ma nietypowy kształt, jeden człon rośnie w górę i kończy się iglastą koroną. Pień rozrasta się w bok. Z prawej strony fotografii jeszcze jedna odnoga pnia wyrasta w górę i kończy się drugą częścią korony. Oba człony łączą się ze sobą. W tle skalisty, pustynny krajobraz i błękitne niebo.

Rrt2x7wJVAJNw

Na zdjęciu cztery pnie sekwoi wiecznozielonej, największego współcześnie żyjącego drzewa. Pnie mają kolor brązowy, kora jest pomarszczona i układa się w podłużne wzory. Drzewa mają duży obwód, są tak wysokie, że nie widać ich koron.

W przekroju poprzecznym łodygi o budowie pierwotnej obecne są pierścieniowato ułożone tkanki przewodzące. Dzięki działalności kambiumkambiumkambium rośliny nagonasienne wykazują duży przyrost wtórny na grubość. W drewnie komórkami przewodzącymi wodę i sole mineralne są najczęściej cewkicewkicewki, a w łyku komórkami przewodzącymi produkty fotosyntezy są zawsze komórki sitowekomórki sitowekomórki sitowe. Liście przeważnie mają postać igieł, rzadziej łusek z unerwieniem równoległym. U nielicznych przedstawicieli roślin nagonasiennych, będących współcześnie grupami reliktowymireliktreliktowymi, przyrost wtórny na grubość jest niewielki, a liście są duże i pierzasto podzielone, np. u sagowców (Cycadopsida), lub komórkami drewna są naczynia, np. u gniotowych (Gnetopsida). 

Kwiaty nagonasiennych 

Sporofity roślin nagonasiennych po osiągnięciu dojrzałości wytwarzają kwiaty zebrane w kwiatostany. Organy te mają postać szyszkowatego tworu zwanego strobilemstrobilstrobilem, będącego skupieniem liści zarodnionośnych (sporofili) ułożonych na wspólnej osi. Zazwyczaj kwiaty są jednopłciowejednopłciowośćjednopłciowe i wiatropylnewiatropylnośćwiatropylne. U nielicznych współczesnych przedstawicieli nagonasiennych i jednej wymarłej grupy tych roślin pojawiają się zaczątki obupłciowościobupłciowośćobupłciowości i owadopylnościowadopylnośćowadopylności kwiatów. Niezależnie od ich budowy i sposobu zapylenia organy te mogą być rozmieszczone na osobnikach jednopiennie lub dwupiennie.

Kwiat męski

Kwiaty męskie zebrane są w kwiatostany, nazywane szyszkami męskimi. Pojedynczy kwiat męski składa się z licznych pręcików (mikrosporofili) osadzonych na osi. Po spodniej stronie pręcika znajdują się woreczki pyłkowe (mikrosporangia) produkujące mikrospory, nazywane ziarnami pyłku.

R1CsehRGlxSRC

Na zdjęciu wycinek kwiatu męskiego sosny w znacznym przybliżeniu. W oznaczonych literą B woreczkach pyłkowych widoczne są liczne i drobne ziarna pyłku (mikrospory) w postaci drobnych punktów. Pomiędzy nimi od osi odchodzą podłużne pręciki oznaczone literą A. Zdjęcie w odcieniach szarości.

R6jdzaUEfhMLo

Na zdjęciu ziarno pyłku (mikrospora) sosny w dużym powiększeniu. Pośrodku ziarno właściwe w owalnym kształcie, z którym połączone są dwa puste w środku worki powietrzne, umożliwiające przenoszenie się ziarna na dalsze odległości.

Ziarna pyłku otoczone są wielowarstwową ścianą zawierającą sporopoleninę – złożoną substancję chemiczną. W jej skład wchodzą woski i związki fenolowe, dzięki czemu jest ona niezwykle odporna na działanie czynników fizycznych i chemicznych. Ziarna pyłku zaopatrzone są w dwa worki powietrzne, dzięki czemu są lekkie i mogą być przenoszone przez wiatr.

Kwiat żeński

Kwiaty żeńskie zebrane są w kwiatostany, nazywane szyszkami żeńskimi. Pojedynczy kwiat zbudowany jest z łuski wspierającej i łuski nasiennej, zwanej owocolistkiem. Owocolistek jest przekształconym makrosporofilemmakrosporofilmakrosporofilem. Na górnej stronie owocolistka znajdują się dwa zalążki, zbudowane z osłonki, okienka i ośrodka. 

RsS2CWepVbP7R

Schemat przedstawia kwiatostan żeński sosny. W centralnej części schematu horyzontalnie ułożona oś oznaczona literą C. Oś łączy się z węższym zalążkiem podpisanym literą B, dookoła którego znajdują się ostro zakończone łuski nasienne, na schemacie zaznaczone literą A. Wszystkie elementy schematu w kolorze jasnoniebieskim.

Osłonka zrasta się z ośrodkiem na prawie całej jego powierzchni. Jedynie w szczytowej części pozostaje nieosłonięte okienko, przez które ziarna pyłku mogą się dostać do wnętrza ośrodka. W ośrodku zalążka powstaje makrospora - zarodnik żeński, z którego rozwija się gametofit żeński.

R1UPzzJG8QVvt

Fotografia przedstawia schemat kwiatostanu żeńskiego sosny. Rdzeń kwiatostanu w pozycji pionowej, od niego odchodzą oznaczone literą B łuski nasienne czyli inaczej owocolistki lub makrosporofile. Na każdej z nich umiejscowiony jest owalny zalążek oznaczony literą A, a pod każdą z łusek oznaczone literą C łuski wspierające.

Rhtkkn6YJc1l9

Na obrazku schemat zalążka sosny. Owalny, oznaczony kolorem zielonym i literą D ośrodek otacza niebieska osłonka z literą B. Osłonka jest otwarta z góry, uwieńczona okienkiem oznaczonym literą A. W centralnym punkcie zalążka żółte koło oznaczone literą C – makrospora.

Nazwa „rośliny nagozalążkowe” ma związek z budową i położeniem zalążków, które nie są otoczone żadnymi dodatkowymi osłonami i swoją powierzchnią kontaktują się bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym.

Budowa i rozwój gametofitu roślin nagonasiennych 

Gametofit męski (przedrośle męskie) rozwija się w ziarnie pyłku. Pierwotne ziarno pyłku jest zbudowane z jednej haploidalnej komórki (1n), która dzieli się mitotycznie. Na drodze podziałów komórkowych powstaje dojrzałe ziarno pyłku, które zawiera gametofit męski. Jest on niewielkim, krótko żyjącym, zredukowanym tworem, zbudowanym jedynie z czterech komórek. Są to: 

• komórka generatywna - dzieląc się tworzy komórki plemnikowe, 

• komórka wegetatywna - rosnąc tworzy łagiewkę pyłkowąumożliwiającą dotarcie nieruchliwym komórkom plemnikowym do komórki jajowej,

• dwie komórki przedroślowe - nie uczestniczą w rozmnażaniu płciowym.

Dojrzałe ziarno pyłku opatrzone jest dwoma workami powietrznymi, które zmniejszają ciężar właściwy dojrzałego ziarna pyłku i ułatwiają jego roznoszenie przez wiatr.

R49mNyN3p5OYc

Na zdjęciu mikroskopowym gametofit męski sosny rozwijający się w obrębie ścian ziarna pyłku. W środku ziarna na przekroju widoczne dwie komórki przedroślowe oznaczone literą A, komórka generatywna – B i komórka wegetatywna - C. Ziarnem połączone są dwa worki powietrzne.

R1SOmwIcMiyDI

Zdjęcie mikroskopowe kiełkującego ziarna pyłku sosny, które wytwarza łagiewkę pyłkową oznaczoną literą A. Łagiewka wyrasta z komórki wegetatywnej i umożliwia transport dwóch komórek plemnikowych, powstających z komórki generatywnej. Obok oznaczonego ziarna inne ziarna w podobnym stadium kiełkowania.

Gametofit żeński (przedrośle żeńskie) nazywany bielmem pierwotnym rozwija się w obrębie zalążka. 

W ośrodku (makrosporangium) wyodrębnia się jedna duża komórka diploidalna (2n), zwana komórką macierzystą makrospor. Komórka ta przechodzi mejozę, w wyniku której powstają cztery haploidalne komórki (1n) zwane makrosporami. Trzy makrospory ulegają degeneracji, a pozostała przechodzi liczne podziały mitotyczne, w wyniku których powstaje wielokomórkowy gametofit żeński. Gametofit żeński na biegunie zwróconym w stronę okienka zalążka wykształca dwie rodnie; w każdej z nich znajduje się jedna komórka jajowa i kilka dodatkowych komórek tworzących szyjkę rodni. Komórki miękiszowe gametofitu gromadzą substancje odżywcze, pełniąc tym samym funkcję zapasową. 

R1Uah8Lgp7phv

Na zdjęciu mikroskopowym przekrój przez zalążek z dojrzałym gametofitem żeńskim sosny. Owalny kształt w centrum to właśnie gametofit żeński oznaczony literą A, w górnej jego części znajduje się rodnia – dwa niewielkie punkty oznaczone literą B. Na szczycie oznaczone literą C okienko. Zalążek otacza opisana literą D osłonka, na górze, tuż pod okienkiem znajduje się makrosporangium oznaczone literą E.

RTzFWrMmYglOw

Na zdjęciu mikroskopowym fragment zalążka z dojrzałym gametofitem żeńskim sosny podczas zapylenia. Łagiewka pyłkowa oznaczona literą A transportuje dwie nieruchome komórki plemnikowe. Jedna z nich połączy się z komórką jajową obecną w rodni i dojdzie do zapłodnienia. Na dole wycinka obrazu mikroskopowego dwie duże rodnie w owalnym kształcie.

Cykl rozwojowy roślin nagonasiennych 

W cyklu rozwojowym nagonasiennych występuje przemiana pokoleń, która przypomina przemianę pokoleń paprotników różnozarodnikowych. 

Cykl rozwojowy sosny zwyczajnej 

Sosna zwyczajna (Pinus sylvestris) to powszechnie występujący w Polsce przedstawiciel roślin nagonasiennych (nagozalążkowych – Gymnospermae). Podobnie jak i u innych nagonasiennych pokoleniem wyraźnie dominującym jest sporofit. Jest on okazałym drzewem dorastającym do wysokości ok. 40 m, przy obwodzie pnia ok. 1,5 m, i dożywającym ok. 300 lat. Gametofit jest silnie zredukowanym tworem o mikroskopijnej wielkości. Ma postać wielokomórkowego przedrośla żeńskiego i kilkukomórkowego przedrośla męskiego.

RJpCRdGToUQ3E

Zdjęcie przedstawia nasiono sosny zwyczajnej. Ma ono długość ok 1 centymetra.

RJ8Q9rkYygvJQ1

Zdjęcie przedstawia siewki sosny zwyczajnej. Na niewysokim, zielonym pędzie widoczne jest pęknięte nasiono, z którego wykiełkowała sosna.

Rdz0sFOmoiCYc1

Zdjęcie przedstawia liście właściwe siewki sosny zwyczajnej.

Podsumowanie

• Rośliny nagonasienne w cyklu rozwojowym przechodzą heteromorficzną przemianę pokoleń, z dominacją sporofitu, który jest samożywną, wieloletnią rośliną zróżnicowaną na korzenie, łodygę i liście. Gametofity są silnie zredukowane i całkowicie zależne od sporofitu. 

• Sporofit nagonasiennych najczęściej ma formę drzewiastą, rzadziej krzewiastą, łodygi i korzenie wykazują silny przyrost na grubość, elementem przewodzącym w drewnie są zwykle cewki. Liście wielu gatunków są zredukowane do szpilek.

• Nagonasienne wytwarzają kwiaty, które zebrane są w kwiatostany - szyszki.

• Kwiat męski zbudowany jest z pręcika, w którym powstają ziarna pyłku, a w nich gametofit męski zbudowany z czterech komórek: wegetatywnej, generatywnej oraz dwóch komórek przedroślowych.

• Kwiat żeński zbudowany jest z łuski wspierającej i łuski nasiennej, zwanej owocolistkiem, na którym znajdują się dwa, niczym nie osłonięte zalążki. W zalążku rozwija się gametofit żeński, w którym powstają rodnie z komórką jajową.

• Nagonasienne są w większości wiatropylne, pozbawione zdolności do ruchu komórki plemnikowe dostają się do rodni przez łagiewkę pyłkową. Po zapłodnieniu komórki jajowej powstaje zarodek, a cały zalążek przekształca się w organ przetrwalnikowy -  nasiono.

Ćwiczenia utrwalające