Ekologia populacji

Populację tworzy grupa osobników należących do tego samego gatunku, występujących na określonym obszarze w tym samym czasie. Przedstawiciele populacji mogą się ze sobą swobodnie krzyżować, dając płodne potomstwo. Organizmy te korzystają z tych samych zasobów i pozostają pod wpływem tych samych czynników środowiskowych. 

RDMO58GRBGCPV1

Na czterech połączonych fotografiach znajdują się zbliżenia na główki czterech gatunków ptaków - zięb Darwina. Darwinka wielkodzioba (Geospiza magnirostris) ma wysoki dziób i ciemne upierzenie. Darwinka czarna (Geospiza fortis) ma mniejszy dziób i czarne upierzenie. Kłowacz mały (Camarhynchus parvulus) ma mały dziób, podobny do dzioba wróbla, i piaskowobrązowe upierzenie. Owadziarka zielona (Certhidea olivacea) ma najwęższy, spiczasty dziób i żółto‑zielone upierzenie.

Populacją nie są więc pojedyncze osobniki np. wiewiórek pospolitych (Sciurus vulgaris) napotkanych w lesie, ale wszystkie wiewiórki tego gatunku, które zamieszkują dany las. Dobór naturalnydobór naturalnyDobór naturalny, oddziałując na pojedyncze osobniki, prowadzi do powstania zmian ewolucyjnych wewnątrz populacji. Efektem działania tego mechanizmu ewolucyjnego są przystosowania populacji do warunków środowiska, w którym ona występuje.

Populacje pełnią w biocenozie określone funkcje i są powiązane z innymi populacjami tego samego gatunku. Osobniki danej populacji bytują w siedlisku, czyli przestrzeni, w której występują określone czynniki przyrody nieożywionej (abiotyczne). Zajmują też określoną niszę ekologiczną. 

Czynniki biotyczne i abiotyczne mają wpływ na wielkość populacji oraz jej zmiany w czasie. Badaniem tych czynników zajmuje się ekologia populacyjna. Do podstawowych cech populacji możemy zaliczyć: liczebność, zagęszczenie oraz strukturę płciową, wiekową i przestrzenną.

Liczebność i zagęszczenie

Liczebność populacji to liczba osobników tworzących daną populację. Cecha ta jest zmienna w czasie i zależna od: cech gatunkowych i indywidualnych osobników danej populacji, zajmowanego poziomu troficznegopoziom troficznypoziomu troficznego oraz warunków środowiska. W przypadkach trudnej do zliczenia całkowitej liczebności populacji (np. osobniki tworzące populację są małe, populacja zajmuje zbyt duży obszar lub granice występowania populacji nie są wyraźnie określone) wskaźnikiem umożliwiającym określenie jej wielkości jest zagęszczenie, czyli liczba osobników danej populacji przypadająca na jednostkę powierzchni (populacje lądowe, np. 500 sosen/ha) lub objętości (populacje wodne, np. liczba bakterii na mililitr w probówce). 

W celu określenia zagęszczenia na obszarze zajmowanym przez populację wyznacza się poletka doświadczalne, na których zlicza się osobniki badanej populacji, a uzyskane wyniki odnosi się do całego obszaru zajmowanego przez populację. Z zagęszczeniem wiąże się kilka prostych zasad: zagęszczenie populacji złożonej z dużych osobników jest mniejsze od zagęszczenia populacji złożonej z osobników mniejszych, a zagęszczenie populacji roślin jest większe od zagęszczenia populacji roślinożerców.

Liczebność populacji nie jest stała i zależy od rozrodczości, śmiertelności i migracji.

Rozrodczość

Rozrodczość

Rozrodczość to liczba potomstwa wydana na świat przez osobniki danej populacji w określonej jednostce czasu, np. liczba ptaków wyklutych z jaj w okresie lęgowym lub liczba siewek roślin, które wyrosły w sezonie wegetacyjnym. Cecha ta warunkuje wzrost i rozwój populacji, prowadząc do zwiększenia jej liczebności. 

Wyróżniamy rozrodczość fizjologiczną i ekologiczną. Rozrodczość fizjologiczna to teoretyczna, potencjalna zdolność do wydawania potomstwa, wynikająca z biologicznych możliwości osobników danego gatunku. Ten rodzaj rozrodczości występuje w sztucznym środowisku, w którym warunki środowiskowe są idealne, np. w laboratorium. Rozrodczość ekologiczna to rzeczywista zdolność do wydawania potomstwa, uwzględniająca ograniczający wpływ warunków środowiska (tzw. opór środowiskaopór środowiskaopór środowiska). Czynnikami ograniczającymi rozrodczość są m.in.: niedobór wody, światła, soli mineralnych, pokarmu, przegęszczenie, a także obecność roślinożerców, drapieżników czy pasożytów. Rozrodczość ekologiczna dotyczy populacji występujących w naturalnym środowisku.

Rozrodczość ekologiczna = rozrodczość fizjologiczna + opór środowiska

RXES3UU6LA4VM1

Fotografia przedstawia dwoje piskląt kapturnika. Mają one puszyste, ciemne upierzenie, z jasną plamą w okolicach dzioba i oka. Siedzą ze złożonymi skrzydełkami.

Śmiertelność i krzywe przeżywania

Śmiertelność i krzywe przeżywania

Śmiertelność to liczba osobników ginących w danej populacji w określonej jednostce czasu, np. wskutek chorób, starości czy wpływu roślinożerców lub drapieżników. Cecha ta zabezpiecza przed przegęszczeniem populacji, prowadząc do zmniejszenia jej wielkości. 

Wyróżniamy śmiertelność fizjologiczną i ekologiczną. Śmiertelność fizjologiczna opiera się na teoretycznej maksymalnej długości życia, wynikającej z genetycznych uwarunkowań osobników danego gatunku. Ten rodzaj śmiertelności występuje w sztucznym środowisku, w którym warunki ekologiczne są idealne, np. w ogrodach zoologicznych. Śmiertelność ekologiczna to rzeczywista umieralność osobników populacji, uwzględniająca ograniczający wpływ warunków środowiska na długość życia. Śmiertelność ekologiczna dotyczy populacji występujących w naturalnym środowisku.

Śmiertelność ekologiczna = śmiertelność fizjologiczna + czynniki zwiększające śmiertelność populacji

Krzywe przeżywania

Śmiertelność ekologiczną w graficzny sposób opisują tzw. krzywe przeżywania, które ukazują zależność między wiekiem osobników populacji a zdolnością do przeżycia. Wyróżniamy trzy podstawowe typy krzywych przeżywania: typ I (wypukły), typ II (jednostajnie nachylony) oraz typ III (wklęsły).

R2A9ZEMGX585P

Ilustracja przedstawia trzy typy krzywych przeżywania. Oś pozioma reprezentuje wiek osobników danej populacji, a oś pionowa – procent osobników dożywających danego wieku. Wszystkie trzy krzywe łączą maksimum na osi pionowej (czyli 100 procent) z maksimum na osi wieku. Pierwsza linia na wykresie (typ pierwszy) ma kształt wypukłego łuku. Druga linia (typ drugi) jest prosta. Trzecia linia (typ trzeci) ma kształt wklęsłego łuku.

• Typ I – ukazuje wysoką przeżywalność (niską śmiertelność) osobników młodych i niską przeżywalność (wysoką śmiertelność) osobników starych. Krzywa wypukła jest charakterystyczna dla gatunków wydających na świat nieliczne potomstwo, którym dorosłe osobniki długo się opiekują, np. słoni, nosorożców, człowieka.

• Typ II – ukazuje jednakową przeżywalność (taką samą śmiertelność) osobników w każdym wieku. Krzywa jednostajnie nachylona jest charakterystyczna dla parzydełkowców i niektórych gatunków ptaków.

• Typ III – ukazuje niską przeżywalność (wysoką śmiertelność) osobników młodych i wysoką przeżywalność (niską śmiertelność) osobników starych. Krzywa wklęsła jest charakterystyczna dla gatunków wydających na świat liczne potomstwo, którym dorosłe osobniki się nie opiekują, np. większości gatunków bezkręgowców, ryb i płazów.

RXTV88OU2TFF31

Na fotografii widoczne są malutkie, nowo wyklute żółwie wygrzebujące się z piasku na plaży. W tle widać fale oceanu.

Modyfikacje krzywych przeżywania

Przedstawione powyżej krzywe nie zawsze znajdują swoje odzwierciedlenie w rzeczywistości; w zasadzie bardzo wiele gatunków wykazuje pewne modyfikacje tej krzywej. Liczna grupa skorupiaków i owadów posiada schodkową krzywą przeżywania, której załamania są ściśle związane z okresami linienia u tej grupy zwierząt. Gatunki ptaków często wykazują dość wysoką śmiertelność w początkowym okresie rozwoju (szybki spadek krzywej), natomiast później śmiertelność utrzymuje się na stosunkowo stałym poziomie, by znowu wzrosnąć w okresie starczym. Podobnie krzywa przedstawia przeżywalność niektórych ssaków kopytnych – młode osobniki są bardziej narażone na ataki drapieżników, natomiast śmiertelność osobników dorosłych jest niższa i ponownie wzrasta u osobników starszych. Ten typ krzywej nazywany jest esowatą i występuje np. u wróbla.

R1225ROQD9DA7

Zdjęcie przedstawia dwie krzywe przeżywania. Na osi x zaznaczony jest wiek, na osi y procent osobników od 0 do 100% z podziałką co 25%. Kolorem niebieskim zaznaczona została schodkowa krzywa przeżywania, która swoim kształtem przypomina stopnie opadające w dół od lewej do prawej strony. Zaczyna się na wartości 100% na osi y i skokowo opada do wartości ok. 10% na osi y. Kolorem różowym krzywa oznaczona została krzywa przeżywania w kształcie fali – zaczyna się w tym samym miejscu, co niebieska linia i opada do wartości ok 50%, przez jakiś odcinek jest na tym samym poziomie, a dalej znów spada w dół i spotyka się z niebieską linią przy wartości ok. 10% na osi y.

Migracje

Migracje

Migracje to przemieszczanie się osobników z jednego obszaru na inny. Wyróżniamy:

• emigrację, czyli sytuację, w której część osobników danej populacji opuszcza ją i przemieszcza się do innej populacji tego samego gatunku;

• imigrację, czyli sytuację, w której do danej populacji przybywają osobniki z innej populacji tego samego gatunku.

Emigracje prowadzą do zmniejszenia liczebności populacji, a imigracje powodują jej zwiększenie.

Zarówno przegęszczenie, jak i niedostateczne zagęszczenie populacji mogą działać na nią ograniczająco. Potwierdza to obserwacja skupisk ludzkich: im większe miasto i większe w nim zagęszczenie mieszkańców, tym większy poziom stresu w populacji.

Liczebność populacji podlega ciągłym zmianom, nazywanym fluktuacjami. Zwykle wiążą się one ze zmianą warunków środowiska i mają przemijający, okresowy charakter. Na fluktuacje mogą wpływać także oddziaływania międzygatunkowe, np. zmiana liczebności ofiar może powodować zmianę liczebności drapieżników.

Dynamika liczebności (nazywana również dynamiką populacji) to zmiany liczebności populacji w jednostce czasu. Dynamika liczebności zależy od właściwości danego gatunku i warunków środowiskowych. W zależności od tych czynników wyróżniamy typy zmian liczebności danej populacji.

Typ wykładniczy

Typ wykładniczy

Charakteryzuje się początkowym, intensywnym wzrostem liczby osobników. Wzrost liczebności postępuje geometrycznie do osiągnięcia punktu szczytowego (szczytu liczebności). Po osiągnięciu tego punktu szczytowego dochodzi do spadku liczebności populacji. Wzrost wykładniczy jest charakterystyczny dla osobników, które nie napotykają ograniczeń w danym środowisku, takich jak np. nadmierne zagęszczenie osobników, czy interakcje międzygatunkowe antagonistyczne – pasożytnictwo, drapieżnictwo. Taki cykl zmian liczebności może trwać jeden sezon w przypadku owadów lub kilkadziesiąt lat w przypadku większych ssaków. Przykładem wzrostu wykładniczego są populacje bakterii hodowanych w laboratoriach.

R1XGG87XV5QHG

Wykres przedstawia wznoszącą się gwałtownie krzywą. Oś Y to zagęszczenie/wielkość populacji, a oś X to czas.

Typ logistyczny

Typ logistyczny

Ten rodzaj wzrostu liczebności jest typowy dla populacji, która rozpoczyna ekspansję nowych terenów, których zasoby są ograniczone. Na początku liczebność wzrasta, a następnie dochodzi do osiągnięcia fazy równowagi. Dalszy wzrost liczebności populacji jest ograniczony przez zasoby pokarmowe, których zaczyna brakować. Dana populacja osiąga w pewnym momencie pojemność środowiska – czyli maksymalną liczebność osobników danego gatunku, która zajmuje środowisko, bez naruszania jego równowagi. Wzrost logistyczny można zaobserwować u drożdży, używanych w produkcji chleba i napojów alkoholowych, kiedy są hodowane w probówce.

R1QLQ3OQV21CX

Wykres przedstawia krzywą, która przypomina swoim kształtem literę S. Oś Y to zagęszczenie/wielkość populacji, a oś X to czas. Tuż nad krzywą znajduje się pozioma, czerwona linia przerywana, nad którą jest podpis: pojemność środowiska.

Struktura wiekowa populacji

Struktura wiekowa populacji, czyli inaczej rozkład wiekowy, przedstawia udział w populacji osobników w różnych klasach (grupach) wiekowych:

Strukturę wiekową populacji przedstawia się graficznie w postaci piramidy wieku. Kształt piramidy wieku określa obecny stan populacji, na podstawie którego można prognozować jej przyszłe losy: rozwój, stabilizację lub wymieranie.

• Populacja rozwijająca się – największy procentowy udział stanowią osobniki w wieku przedrozrodczym. W perspektywie czasu liczebność takiej populacji będzie rosła. W przypadku populacji ludzi taki kształt piramidy wieku jest charakterystyczny dla krajów rozwijających się (np. Nigerii).

R1NLZFXEMOBEL

Ilustracja zawiera wykres piramidalny obrazujący strukturę populacji rozwijającej się. Na osi poziomej znajduje się liczba lub procent osobników populacji, a na osi pionowej klasa wieku. Wykres ma formę piramidy, w której podstawę tworzy najdłuższa linia, a kolejne piętra linie coraz krótsze, aż do najkrótszej linii na szczycie, wielkości prostokątu. Podstawa piramidy to okres przedrozrodczy, środkowe piętra to okres rozrodczy, a piętra szczytowe to okres porozrodczy.

• Populacja ustabilizowana – procentowy udział w populacji osobników w wieku przedrozrodczym i rozrodczym są do siebie zbliżone. W perspektywie czasu liczebność populacji będzie się utrzymywać na jednakowym poziomie. W przypadku populacji ludzi taki kształt piramidy wieku jest charakterystyczny dla krajów rozwiniętych (np. Kanady).

R15NAXM9H82PS

Ilustracja przedstawia wykres w kształcie dzwonu, w którym najdłuższa jest linia najniższa, a kolejne, wyższe linie są coraz krótsze, ale jedynie o nieduże fragmenty. Wykres obrazuje strukturę wiekową populacji ustabilizowanej. Na osi poziomej znajduje się liczba lub procent osobników populacji, a na osi pionowej klasa wieku. Najdłuższa linia "dzwonu", stanowiąca podstawę, pokazuje okres przedrozrodczy, następne piętra piramidy to okres rozrodczy. Ostatnie piętra wykresu to okres porozrodczy.

• Populacja wymierająca – największy procentowy udział w populacji mają osobniki w wieku rozrodczym i porozrodczym. W perspektywie czasu liczebność takiej populacji będzie maleć. W przypadku populacji ludzi taki kształt piramidy wieku jest charakterystyczny dla krajów wysokorozwiniętych (np. Niemiec).

RCXK62ETAJRLK

Ilustracja zawiera wykres w kształcie urny obrazujący strukturę wiekową populacji wymierającej. Na osi poziomej znajduje się liczba lub procent osobników populacji, a na osi pionowej klasa wieku. Z wykresu wynika, iż w populacji wymierającej większość osobników jest w okresie rozrodczym, najmniej jest natomiast osobników w wieku przedrozrodczym, a osobników w wieku porozrodczym jest niewiele więcej niż w wieku przedrodczym..

Struktura płciowa

Struktura płciowa dotyczy gatunków, u których występuje rozdzielnopłciowość. Struktura płciowa to zależność pomiędzy liczebnością samic (♀) i samców (♂) w określonej klasie wieku. Struktura płciowa nie dotyczy gatunków obojnaczych (hermafrodycznych), czyli takich, których przedstawiciele mają zarówno męskie, jak i żeńskie narządy rozrodcze (np. tasiemce, dżdżownice), oraz gatunków zdolnych do rozmnażania partenogenetycznego (dzieworództwo), w którym możliwy jest rozwój osobników potomnych z niezapłodnionych komórek jajowych (np. mszyce, wrotki). Dla większości populacji występujących w stabilnych warunkach środowiska stosunek płci wynosi mniej więcej 1 : 1. Naturalną przewagę liczebną samic nad nielicznymi samcami w stabilnych warunkach środowiska obserwuje się m.in. w populacjach owadów społecznych (np. u mrówek i pszczół).

RSD6HFJTDTB2U

Na ilustracji jest piramida wieku i płci. Dotyczy Angoli. Na dole piramidy są wartości podane w promilach od zera do 1, z dołu do góry piramidy podano wiek od zera do 80 plus. Piramida wieku dotycząca Angoli jest najszersza na dole - dotyczy dzieci w wieku od zera do 4 lat, po czym stopniowo zwęża się ku górze dla obu płci symetrycznie. Nowo narodzone dzieci stanowią około 1 promila. Chłopców jest nieco więcej niż dziewczynek. Liczebność populacji znacznie spada powyżej 40. roku życia. Powyżej 80 lat jest ułamek promila populacji.

Struktura przestrzenna

Struktura przestrzenna to rozmieszczenie osobników populacji na danym terenie. Cecha ta zależy od warunków środowiska i interakcji w obrębie populacji oraz między różnymi populacjami. Wyróżnia się trzy podstawowe rodzaje rozmieszczenia: skupiskowe, losowe i równomierne.

• Rozmieszczenie skupiskowe – najczęściej obserwowane w przyrodzie. Osobniki danej populacji skupiają się w pewnych rejonach zajmowanego obszaru. Taki sposób rozmieszczenia może wynikać z nierównomiernego rozkładu zasobów środowiska (np. ławica ryb, skupienie pąkli), zachowań społecznych (np. rodzina mrówek, stado antylop, kolonie lęgowe pingwinów) czy sposobu rozmnażania (np. ciężkie nasiona dębu spadające w to samo miejsce, rozmnażanie wegetatywne przez rozłogi u poziomki).

R8NU94AEV7OGG

Ilustracja przedstawia strukturę przestrzenną skupiskową populacji, zobrazowaną w postaci kilku grup kolorowych kropek.

R1MF5JBE6CHL3

Na fotografii znajduje się grupa pąkli, czyli stawonogów prowadzących osiadły tryb życia. Widoczne są ich wapienne pancerzyki.

RUUOTC3LM323N1

Zdjęcie przedstawia pasące się i skubiące trawę jelenie. Na pierwszym planie leży okazały jeleń z dużym porożem na głowie. Poroże jest rozgałęzione. Sierść na pysku jelenia jest krótka, na szyi i reszcie ciała dłuższa i gęsta. W tle pasą się łanie. Zwierzęta mają brązową sierść.

R1SENNQ4SVTH11

Zdjęcie przedstawia las liściasty z wąską ścieżką biegnącą pomiędzy drzewami. Drzewa po lewej stronie zdjęcia mają gładką korę i grube pnie. Drzewa po prawej stronie zdjęcia mają cienkie pnie.

R2SMOCDRXXM8V1

Zdjęcie przedstawia wysoki kopiec — to mrowisko. Zewnętrzna powierzchnia kopca jest pokryta igłami z drzewa.

• Rozmieszczenie losowe – rzadko obserwowane w przyrodzie. Osobniki danej populacji są przypadkowo rozlokowane w przestrzeni. Taki sposób rozmieszczenia może wynikać ze sposobu przemieszczania się (np. rośliny, których nasiona rozsiewane są przez wiatr), przypadkowego rozłożenia zasobów pokarmowych (np. pasożyty przewodu pokarmowego zwierząt) lub jednorodności środowiska życia (np. dżdżownice w glebie).

R158EA11T8C45

Na ilustracji znajdują się nieregularnie rozrzucone kolorowe kropki. Obrazują one strukturę przestrzenną losową.

R94CL8T1Z9DQC

Na zdjęciu znajduje się mniszek lekarski (Taraxacum officinale) na tle trawy. Dwa kwiaty mniszka kwitną, pozostałe mają już formę dmuchawca.

RTLER8TC5NT3Q1

Zdjęcie przedstawia wijącą się na ziemi dżdżownicę. Jest długa i jasnoróżowa. Z przodu ma na sobie kilka ziarenek ziemi.

• Rozmieszczenie równomierne – bardzo rzadko obserwowane w przyrodzie. Osobniki danej populacji są równomiernie rozlokowane w przestrzeni. Taki sposób rozmieszczenia może wynikać z działań człowieka (np. drzewa owocowe w sadzie), silnej konkurencji o zasoby środowiska lub oddziaływań allelopatycznychallelopatiaallelopatycznych (np. orzech włoski wydziela do otoczenia związki chemiczne hamujące wzrost innych roślin).

RM8KBDCTOFF1U

Na ilustracji znajdują się kolorowe kropki rozłożone prosto, z zachowaniem równych odległości. Obrazuje to strukturę przestrzenną równomierną.

RR55516L126ME

Na zdjęciu widać sad owocowy z dużą liczbą równo rosnących drzewek. Na kilku drzewkach wiszą dojrzałe jabłka. W tle widać czyste, słoneczne niebo, z małą liczbą niewielkich chmur.

RKHMP7X5OCABP1

Zdjęcie przedstawia pole lawendy. Lawenda tworzy zwarte kępy. Liście są drobne, mają szare zabarwienie, kwiaty drobne, fioletowe, zebrane w kwiatostany na długiej szypule.

Podsumowanie

• Populacja to zespół osobników jednego gatunku żyjących na określonym obszarze i w tym samym czasie, zdolnych do wzajemnego krzyżowania się.

• Podstawowymi cechami populacji są:
  - liczebność – całkowita liczba osobników populacji;
  - zagęszczenie – liczba osobników przypadająca na jednostkę powierzchni lub objętości;
  - struktura wiekowa – udział osobników w okresie przedrozrodczym, rozrodczym i porozrodczym;
  - struktura płciowa – stosunek liczby samic do samców w populacji;
  - struktura przestrzenna – rozmieszczenie osobników na danym terenie (skupiskowe, losowe, równomierne).

• Liczebność populacji zmienia się w czasie pod wpływem rozrodczości, śmiertelności oraz migracji (imigracji i emigracji).

• Zmiany liczebności populacji w czasie określa się jako dynamikę populacji, która może mieć charakter wykładniczy lub logistyczny.

• Kształt piramidy wieku pozwala określić stan populacji (rozwijająca się, ustabilizowana, wymierająca) oraz przewidywać jej przyszłe losy.

Ćwiczenia utrwalające