Najbardziej rozpowszechniona forma fotosyntezy związana jest z udziałem cząsteczki barwnika, chlorofilowej lub podobnej. Zachodzi poprzez „napędzany” światłem transport elektronów. Zarówno proces przeprowadzany przez organizmy tlenowe, produkujące tlen podczas fotosyntezy (rośliny, glony, sinice), jak i kilka typów bakterii beztlenowych opiera się na tej samej podstawowej zasadzie. Powyższe organizmy przeprowadzają fotosyntezę, w której kluczową cząsteczką jest chlorofil. Istnieją jednak i takie organizmy, które fotosyntezę przeprowadzają dzięki rodopsynie. Wówczas cały proces jest odmienny od szlaku, w którym uczestniczą chlorofile i jest związany z izomeryzacją cis–trans cząsteczki, przeprowadzającej transport jonów w poprzek błony.

Słońce, najbliższa nam gwiazda, emituje szerokie spektrum promieniowania elektromagnetycznego, od promieni gamma do fal radiowych. Światło widzialne ($400$ – $700$ $\text{nm}$) dla organizmów zawierających chlorofil określa się mianem światła fotosyntetycznie czynnego.

REv7hzxQEciIH

Ilustracja przedstawiająca schematycznie proces fotosyntezy. Roślina z żółtymi oraz czerwonymi kwiatami, podłużnymi liśćmi i uwzględnionym w schemacie przekroju systemu korzeniowego. Za pomocą żółtych, falistych strzałek skierowanych od nieba do rośliny zaprezentowano padające na roślinę promienie słoneczne. Przy roślinie strzałka skierowana z góry w stronę liści od dwutlenku węgla ${\text{CO}}_2$. Od liścia w górę poprowadzono strzałkę symbolizującą powstawanie glukozy ${\text{C}}_6{\text{H}}_{12}{\text{O}}_6$. To glukoza. Druga strzałka skierowana na zewnątrz od liścia reprezentuje uwalnianie tlenu ${\text{O}}_2$ w procesie. W systemie korzeniowym strzałki skierowane w stronę korzeni ze wzorem ${\text{H}}_2\text{O}$.

Fotosynteza jest procesem dwuetapowym i obejmuje fazę jasną, która jest zależna od światła i zachodzi u roślin w granach, oraz fazę ciemną, która zachodzi w stromie i może przebiegać w całkowitej ciemności. Obie fazy są ze sobą sprzęgnięte, a produkty fazy jasnej są wykorzystywane jako substraty w fazie ciemnej.

Co to jest $\text{ATP}$ i do czego służy?

Co to jest $\text{ATP}$ i do czego służy?

Adenozynotrifosforan pod względem chemicznym jest związkiem organicznym, zbudowanym z trzech części: adeniny, rybozy oraz trzech reszt kwasu fosforowego($\text{V}$). W cząsteczce adenozynotrifosforanu występuje wiązanie N‑glikozydowe, estrowe oraz dwa wiązania bezwodnikowe. Wiązanie bezwodnikowe to wiązanie łączące atomy fosforu w kwasie difosforowym($\text{V}$). Pękanie wiązania pomiędzy resztami fosforanowymi jest źródłem energii w procesach biochemicznych. Wiązanie to nazwano wiązaniem wysokoenergetycznym.

Dostarczanie energii przez $\text{ATP}$ polega na fosforylacji. Po odłączeniu końcowej reszty fosforanowej powstaje $\text{ADP}$, czyli adenozynodifosforan. Reszta fosforanowa jest przyłączona do innego związku lub uwolniona jako fosfor nieorganiczny. Przekształcenie to jest reakcją egzoenergetyczną, czyli energia uwalniana jest do otoczenia.

$\text{ATP}$ bardzo dobrze rozpuszcza się w wodzie i jest dość stabilny w roztworach między pH $6,8$ a $7,4$, ale przy tym szybko hydrolizuje się przy ekstremalnym pH. Poniżej przedstawiono wzór strukturalny $\text{ATP}$.

RlRd2oWpnfung

Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P. W strukturze występuje grupa trifosforanowa związana z D‑rybozą, która to łączy się z fragmentem adeninowym. Adenina to bicykliczny związek heteroaromatyczny. Pierwszy pierścień stanowi atom azotu o lokancie pierwszym, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z atomem węgla C 2, ten związany jest z atomem azotu N 3, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z jednym z atomów mostkowych C 4, atom C 4 łączy się z drugim atomem mostkowym C 5, a C 5 z C 6, który to zamyka pierwszy sześcioczłonowy pierścień i związany jest z grupą N H. Mostkowe atomy C 4 i C 5 są wspólne dla obu pierścieni. Zatem drugi pierścień tworzy atom C 4, który to łączy się z atomem azotu N 7 w pozycji siódmej, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z atomem węgla C 8 związanym z atomem azotu N 9, który to łączy się z mostkowym atomem C 5 oraz węglem pierścienia D‑rybozy czyli monocukru w formie cyklicznej. Pięcioczłonowy pierścień D‑rybozy tworzą cztery atomy węgla i jeden atom tlenu, pierwszy z atomów tworzących pierścień łączy się z adeniną za pomocą wiązania glikozydowego oraz z atomem tlenu tworzącym pierścień. Dwa kolejne atomy węgla tworzące pierścień podstawione są grupami hydroksylowymi. Czwarty atom węgla zaś łączy się z wspomnianym już atomem tlenu oraz z grupą C H 2 związaną z grupą trójfosforanową., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi, które to znajdują się pomiędzy pierwszym atomem atomem fosforu i związanym z nim atomem tlenu, który to łączy się z drugim atomem fosforu. Pomiędzy drugim atomem fosforu i związanym z nim atomem tlenu, który łączy go z trzecim atomem fosforu, znajduje się drugie wiązanie wysokoenergetyczne., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi oraz wiązaniem estrowym, które to znajduje się pomiędzy atomem fosforu znajdującym się najbliżej reszty cukrowej oraz atomem tlenu łączącym się z węglem 5 prim grupy C H 2 reszty cukrowej., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi, wiązaniem estrowym oraz wiązaniem N glikozydowym, które to łączy węgiel 1 prim w pierścieniu rybozy z atomem azotu N 9 w pierścieniu adeniny., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi, wiązaniem estrowym oraz wiązaniem N glikozydowym, które to łączy węgiel 1 prim w pierścieniu rybozy z atomem azotu N 9 w pierścieniu adeniny.

Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P. W strukturze występuje grupa trifosforanowa związana z D‑rybozą, która to łączy się z fragmentem adeninowym. Adenina to bicykliczny związek heteroaromatyczny. Pierwszy pierścień stanowi atom azotu o lokancie pierwszym, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z atomem węgla C 2, ten związany jest z atomem azotu N 3, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z jednym z atomów mostkowych C 4, atom C 4 łączy się z drugim atomem mostkowym C 5, a C 5 z C 6, który to zamyka pierwszy sześcioczłonowy pierścień i związany jest z grupą N H. Mostkowe atomy C 4 i C 5 są wspólne dla obu pierścieni. Zatem drugi pierścień tworzy atom C 4, który to łączy się z atomem azotu N 7 w pozycji siódmej, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z atomem węgla C 8 związanym z atomem azotu N 9, który to łączy się z mostkowym atomem C 5 oraz węglem pierścienia D‑rybozy czyli monocukru w formie cyklicznej. Pięcioczłonowy pierścień D‑rybozy tworzą cztery atomy węgla i jeden atom tlenu, pierwszy z atomów tworzących pierścień łączy się z adeniną za pomocą wiązania glikozydowego oraz z atomem tlenu tworzącym pierścień. Dwa kolejne atomy węgla tworzące pierścień podstawione są grupami hydroksylowymi. Czwarty atom węgla zaś łączy się z wspomnianym już atomem tlenu oraz z grupą C H 2 związaną z grupą trójfosforanową., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi, które to znajdują się pomiędzy pierwszym atomem atomem fosforu i związanym z nim atomem tlenu, który to łączy się z drugim atomem fosforu. Pomiędzy drugim atomem fosforu i związanym z nim atomem tlenu, który łączy go z trzecim atomem fosforu, znajduje się drugie wiązanie wysokoenergetyczne., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi oraz wiązaniem estrowym, które to znajduje się pomiędzy atomem fosforu znajdującym się najbliżej reszty cukrowej oraz atomem tlenu łączącym się z węglem 5 prim grupy C H 2 reszty cukrowej., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi, wiązaniem estrowym oraz wiązaniem N glikozydowym, które to łączy węgiel 1 prim w pierścieniu rybozy z atomem azotu N 9 w pierścieniu adeniny., Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny adenozynotrifosforanu A T P wraz z zaznaczonymi wiązaniami wysokoenergetycznymi, wiązaniem estrowym oraz wiązaniem N glikozydowym, które to łączy węgiel 1 prim w pierścieniu rybozy z atomem azotu N 9 w pierścieniu adeniny.

NADPIndeks górny +⁺

NADPIndeks górny +⁺

To fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninowego, który występuje w reakcjach anabolicznych, na przykład w cyklu Calvina. Cząsteczka ta jest wytwarzana z cząsteczki ${\text{NAD}}^{+}$. ${\text{NADP}}^{+}$ jest akceptorem protonu i elektronów w reakcjach redukcji, w wyniku czego powstaje $\text{NADPH}$ (wykorzystywany do syntezy cukrów w cyklu Calvina). Poniżej przedstawiono wzór półstrukturalny $\text{NADPH}$.

R1FaO5hpwXJnM

Ilustracja przedstawiająca N A D P H, to jest ufosforylowaną w pozycji 2 prim rybozy, czyli reszty cukrowej związanej z adeniną w cząsteczce dinukleotydu nikotynamidoadeninowego. Struktura zbudowana jest z amidu kwasu nikotynowego, który to stanowi sześcioczłonowy pierścień utworzony przez pięć atomów węgla i jeden atom azotu. Atom azotu ma lokat N 1 i łączy się z atomem węgla C 2. Pomiędzy atomami węgla C 2 i C 3 oraz C 5 i C 6 występują wiązania podwójne. Pozycja trzecia w pierścieniu podstawiona jest grupą amidową. Pozycję pierwszą w pierścieniu stanowi atom azotu związany z węglem 1 prim rybozy, czyli cukru w formie cyklicznej, który stanowi pięcioczłonowy pierścień posiadający atom tlenu łączący pozycję 1 prim i 4 prim. Pozycje 2 prim oraz 3 prim podstawione są grupami hydroksylowymi. Węgiel w pozycji 4 prim łączy się z grupą C H indeks dolny, dwa, koniec indeksu dolnego znajdującą się w pozycji 5 prim i związaną z resztą difosforanową w formie dianionu. Atom tlenu drugiej reszty łączy się z grupą C H indeks dolny, dwa, koniec indeksu dolnego drugiej reszty cukrowej, która to w pozycji 1 prim podstawiona jest pierścieniem adeniny, a w pozycji 2 prim związana jest resztą fosforanową.

Wytworzenie jednej cząsteczki glukozy (posiadającej w cząsteczce sześć atomów węgla) wymaga związania sześciu cząsteczek ${\text{CO}}_2$ i zużycia osiemnastu cząsteczek $\text{ATP}$, z których sześć wykorzystywana jest do regeneracji $\text{RuBP}$.

Sumarycznie, reakcje fotosyntezy, prowadzące do powstania cząsteczki glukozy, można przedstawić następująco:

• Faza jasna:

$12 {\text{H}}_2\text{O}+18 \text{ADP}+18 {\text{P}}_i+18 {\text{NADP}}^{+}\to 6 {\text{O}}_2+18 \text{ATP}+12 \text{NADPH}$

• Faza ciemna:

$6 {\text{CO}}_2+18 \text{ATP}+12 \text{NADPH}\to {\text{C}}_6{\text{H}}_{12}{\text{O}}_6+6 {\text{H}}_2\text{O}+18 \text{ADP}+18 {\text{P}}_i+12 \text{NADP}$

Chlorofil a (${\text{C}}_{55}{\text{H}}_{72}{\text{N}}_4{\text{O}}_5\text{Mg}$) to cząsteczka o wymiarach prawie $10$ na $10$ $\AA$ ($1$ $\AA$ $=$ $0,1$ $\text{nm}$). Centralny atom magnezu jest koordynowany przez cztery atomy azotu pierścienia tertrapirolowego. Oprócz tego cząsteczka chlorofilu ma długi łańcuch fitolowy, powstały z kondensacji czterech pięciowęglowych jednostek izoprenowych. Chemicznie cząsteczka chlorofilu podobna jest do porfiryn.

RxrOgmx96jNOl

Ilustracja przedstawiająca strukturę chlorofilu A, będącego związkiem kompleksowym. Atom centralny stanowi magnez na drugim stopniu utlenienia. Związany jest on z czterema pierścieniami pirolu, czyli heteroaromatycznymi pięcioczłonowymi pierścieniami z wbudowanym atomem azotu oraz dwoma wiązaniami podwójnymi pomiędzy atomami węgla. Pierścienie pirolowe połączone są ze sobą mostkami metinowymi, to jest grupami $\text{CH}$, od których z jednej strony odchodzi wiązanie pojedyncze, zaś z drugiej podwójne. Pierścienie pirolowe są modyfikowane różnymi grupami, w tym grupami metylowymi, etylowymi, winylowymi, pierścieniem 2‑karkoksylocyklopentanonu metylu, a także łańcuchem fitolowym, to jest $\left(2\mathit{\text{E}},7\mathit{\text{R}},11\mathit{\text{R}}\right)$-$3$,$7$,$11$,$15$-tetrametylo‑2-heksadeken‑1-ol.

Chlorofil b różni się od chlorofilu a tylko jednym podstawnikiem przy siódmym atomie węgla pierścienia tetrapirolowego – grupa aldehydowa zastępuje w tym wypadku grupę metylową. To wystarczy, by przesunąć maksimum absorpcji cząsteczki w kierunku krótszych fal. Chlorofil b jest głównym składnikiem kompleksów antenowych, nie występuje natomiast w składzie fotosyntetycznych centrów reakcji.

Rt5T9ioepUM4e

Ilustracja przedstawiająca strukturę chlorofilu B, będącego związkiem kompleksowym. Atom centralny stanowi magnez na drugim stopniu utlenienia. Związany jest on z czterema pierścieniami pirolu, czyli heteroaromatycznymi pięcioczłonowymi pierścieniami z wbudowanym atomem azotu oraz dwoma wiązaniami podwójnymi pomiędzy atomami węgla. Pierścienie pirolowe połączone są ze sobą mostkami metinowymi, to jest grupami $\text{<CH}$, od których z jednej strony odchodzi wiązanie pojedyncze, zaś z drugiej podwójne. Pierścienie pirolowe są modyfikowane różnymi grupami, w tym grupami metylowymi, etylowymi, winylowymi, pierścieniem 2‑karkoksylocyklopentanonu metylu, a także łańcuchem fitolowym, to jest $\left(2\mathit{\text{E}},7\mathit{\text{R}},11\mathit{\text{R}}\right)$-$3$,$7$,$11$,$15$-tetrametylo-$2$-heksadeken-$1$-ol. W przeciwieństwie do chlorofilu A jeden z pierścieni pirolowych podstawiony jest dodatkowo grupą aldehydową.

Poza tym chlorofile mają szereg innych funkcji: pełnią rolę fotoprotektantów (wygaszają tripletowe stany wzbudzone chlorofilu, które mogą prowadzić do powstania reaktywnych form tlenu), wygaszają nadmiar energii wzbudzenia w tzw. cyklu ksantofilowym, zabezpieczając przed uszkodzeniem fotoukładów, zmiatają wolne rodniki tlenowe, a także wpływają na płynność i strukturę błon fotosyntetycznych. Karotenoidy, ze względu na swoją budowę, a w szczególności ich oddalenie pierścieni cykloheksylowych, mają niezwykłe własności energetyczne – wzbudzone wchodzą natychmiast w drugi stan wzbudzony (z $\text{S}0$ do $\text{S}2$). Stan pierwszy jest wówczas niedozwolony ($\text{S}1$). Następnie zachodzi szybkie wytrącenie energii do $\text{S}1$ i najczęściej bezpromieniste, do stanu podstawowego. Właściwości spektralne wszystkich barwników zmieniają się po ich związaniu w kompleksach białkowych. Istnieją dwa główne typy anten odbierających energię: wewnętrzne, sprzężone z centrami fotosyntetycznymi, i zewnętrzne, które mogą swobodnie przemieszczać się w błonie chloroplastowej.

Pierwsze oznaki fotosyntezy u roślin datowane są na $\mathrm{1,25} \text{mld}$ lat. Zostały określone na podstawie badań skamieniałości glonów, które pochodzą z Ziemi Baffina w Arktyce. Potwierdzeniem tego są ślady glonów o nazwie Bangiomorpha pubescens, znalezione w niewielkiej formacji skalnej, określanej nazwą Angmaat.

Na istnienie śladów glonów natrafiono po raz pierwszy jeszcze w latach $90.$ $\text{XX} \mathrm{w}.$, w kanadyjskiej części Arktyki. Od tego czasu trwało wyjaśnianie i badanie ich wieku, a wyznaczane datowania wahały się pomiędzy $720 \text{mln}$ lat temu a $\mathrm{1,2} \text{mld}$ lat.

Analizy, które przeprowadzili naukowcy z McGill University, dowodzą, że glony z Ziemi Baffina liczą ok. miliarda lat. Na podstawie tych ustaleń naukowcy szacują, że fotosynteza miała swoje początki ok. $\mathrm{1,25} \text{mld}$ lat temu.