Wzrost, rozwój i wrażliwość roślin
Kwitnienie i jego uwarunkowania
Wyjaśnisz, jakimi czynnikami jest uwarunkowana zdolność do kwitnienia.
Scharakteryzujesz pojęcie fotoperiodyzmu.
Wyjaśnisz, co oznacza, że roślina jest rośliną dnia krótkiego lub rośliną dnia długiego, i wskażesz przykłady takich roślin.
Wyjaśnisz, czym jest fitochrom, i opiszesz jego budowę i funkcje.
Omówisz związek procesu zakwitania z temperaturą.
Opiszesz zjawisko wernalizacji.
Wyjaśnij czym są rośliny jare i ozime.
Wyjaśnisz, w jaki sposób fotoperiodyczna i termiczna indukcja kwitnienia współdziałają ze sobą.
Kwitnienie to faza w rozwoju roślin, w czasie której w merystemach wierzchołkowych pędu następuje przełączenie programu rozwoju wegetatywnego na program rozwoju generatywnego. Wówczas zamiast liści, wierzchołki pędów zaczynają wytwarzać organy kwiatowe: działki kielicha, płatki korony, pręciki i słupki. Proces ten inicjuje cykl rozmnażania płciowego, który – po zapyleniu i zapłodnieniu– prowadzi do wytworzenia nasion i owoców.
Ze względu na liczbę kwitnień w życiu wyróżnia się:
rośliny monokarpiczne - kwitną tylko raz w życiu, potem obumierają (rośliny jednoroczne i dwuletnie);
rośliny polikarpiczne - kwitną wielokrotnie w ciągu życia (rośliny wieloletnie).
Czynniki wpływające na zakwitanie
Zdolność do kwitnienia jest uwarunkowana czynnikami wewnętrznymi i zewnętrznymi.
Czynniki wewnętrzne - wiek rośliny i fitohormony
Wśród czynników wewnętrznych warunkujących zakwitanie szczególne znaczenie ma ilość giberelin. Fitohormony te aktywują geny odpowiedzialne za rozwój generatywny i mogą nawet zastąpić u niektórych roślin działanie stymulatorów zewnętrznych, czyli fotoperiodu i wernalizacji. Na zakwitanie wpływa też wiek rośliny oraz liczba liści, ponieważ ich obecność warunkuje zakończenie fazy juwenilnej (młodzieńczej) oraz zapewnia odpowiednią ilość asymilatów niezbędnych do pokrycia dużego wydatku energetycznego, jakim jest wytworzenie kwiatów.
Czynniki zewnętrzne - fotoperiod
Jednym z najważniejszych czynników wpływających na zakwitanie jest fotoperiod, czyli czas trwania okresu światła i ciemności w cyklu dobowym.
Reakcja organizmów na okres dnia i nocy w cyklu dobowym nazywa się fotoperiodyzmem.
W odniesieniu do fotoperiodu inicjującego kwitnienie wyróżnia się trzy główne grupy roślin, różniące się reakcją na czas trwania nieprzerwanej ciemności:
rośliny dnia krótkiego (długiej nocy), które kwitną, gdy w dziennym fotoperiodzie jest przewaga fazy ciemnej (ponad 12 godzin ciemności);
rośliny dnia długiego (krótkiej nocy), które kwitną, gdy w dziennym fotoperiodzie jest przewaga fazy jasnej (ponad 12 godzin światła);
rośliny fotoperiodycznie obojętne, których wzrost i rozwój są niezależne od długości dnia.
Rośliny klimatu umiarkowanego i zimnego należą do roślin dnia długiego i kwitną w lecie, natomiast rośliny strefy międzyzwrotnikowej i podzwrotnikowej są przedstawicielami roślin dnia krótkiego i kwitną u nas późnym latem i jesienią.
Mechanizm kwitnienia fotoperiodycznego
Miejscem percepcji bodźca fotoperiodycznego, inicjującego kwitnienie, są liście. Znajdujący się w nich barwnik – fitochrom – rejestruje zmiany długości dnia i nocy, co indukuje w komórkach towarzyszących floemu syntezę florigenu (czynnika kwitnienia). Florigen jest następnie transportowany do merystemu wierzchołkowego pędu, gdzie uruchamia kaskadę ekspresji genów odpowiedzialną za przekształcenie merystemu wegetatywnego w merystem kwiatowy.
Fitochrom jest receptorem światła zbudowanym z białka związanego z barwnikiem. Występuje w dwóch formach i ulega odwracalnej reakcji fotokonwersji, podczas której dwie jego formy przechodzą w siebie nawzajem.
Formą aktywną biologicznie jest ta, która pochłania światło dalekiej czerwieni o długości fali 730 nm. Nazywamy ją fitochromem 730 i oznaczamy skrótem PIndeks dolny fr Indeks dolny koniecfr (z ang. P – phytochrome; fr – far‑red). Fitochrom 730 pod wpływem światła dalekiej czerwieni przekształca się w drugą, nieaktywną formę fitochromu. Jest to fitochrom 660 określany jako PIndeks dolny r Indeks dolny koniecr (z ang. P – phytochrome; r – red). Z kolei fitochrom 660 pod wpływem światła czerwonego o długości 660 nm może przekształcać się w fitochrom 730. Forma aktywna fitochromu jest nietrwała – w ciemności ulega powolnemu przekształceniu do fitochromu 660.
Dzienne światło słoneczne zawiera zarówno promienie czerwone, jak i promienie dalekiej czerwieni. Przekształcanie fitochromu do formy PIndeks dolny fr Indeks dolny koniecfr jest jednak szybsze niż do formy PIndeks dolny r Indeks dolny koniecr. Powoduje to kwitnienie roślin dnia długiego i zahamowanie kwitnienia roślin dnia krótkiego.
Z kolei gdy noc się wydłuża, światło dalekiej czerwieni i ciemność powodują wzrost stężenia fitochromu 660 (PIndeks dolny r Indeks dolny koniecr) i obniżenie stężenia fitochromu 730 (PIndeks dolny fr Indeks dolny koniecfr). Niskie stężenie fitochromu 730 (PIndeks dolny fr Indeks dolny koniecfr) hamuje kwitnienie roślin dnia długiego, a pobudza kwitnienie roślin dnia krótkiego.
Przeprowadź doświadczenie w wirtualnym laboratorium biologicznym. Rozwiąż problem badawczy i zweryfikuj hipotezę. W formularzu zapisz swoje obserwacje i wyniki, a następnie sformułuj wnioski.
Po przeprowadzeniu doświadczenia wykonaj polecenia.
Problem badawczy: Jak zakłócenie okresu ciemności światłem czerwonym i dalekiej czerwieni wpływa na rośliny dnia krótkiego i długiego?
Zasób interaktywny dostępny pod adresem https://zpe.gov.pl/a/D2GFH2ADF
Eksperyment
Na blacie w wirtualnym laboratorium znajduje się tryskawka z wodą, czyli biała butelka z niebieskim korkiem, od którego odchodzi w bok zakrzywiona rurka, trzy brązowe doniczki wypełnione czarną ziemią, kreda do podpisania doniczek, pęseta, trzy okrągłe szkiełka zegarowe oraz cztery torby nasionami fasoli zwyczajnej, nasionami kopru ogrodowego, nasionami soi warzywnej i nasionami grochu. Po kliknięciu na tryskawkę z wodą ziemia w doniczce zostaje nawilżona. Następnie należy kliknąć na kredę – na doniczce powstają napisy: SOJA, KOPER, FASOLA. Dalej trzeba przeciągnąć torby z nasionami na szkiełka, pojawiają się na nich nasiona charakterystyczne dla danej rośliny. Kolejno przy użyciu pęsety nasiona ze szkiełek zegarowych trafiają do doniczek i zaczynają kiełkować – po tygodniu rośliny wychylają się z ziemi, po dwóch są pojawiają się spore kiełki, po trzech tygodniach rośliny są większe, a po czterech tygodniach znacznie rosną do góry. Po kliknięciu na czarną strzałkę pojawia się kolejny widok. Rośliny soi, kopru i fasoli stoją na środku blatu. Po prawej stronie pojawia się ramka, na której są dwie pozycje – długość dnia 10 godzin oraz długość dnia 14 godzin. Pod spodem w drugiej pozycji znajduje się wyszczególnienie rodzajów światła: brak lampy, światło białe, lampa R, lampa FR. Po zaznaczeniu opcji 10 godzin i brak lampy pojawia się oś czasu, na której wyrażony jest czas w godzinach. Na odcinku od 0 do 10 godzin widnieje napis światło, od 10 do 24 godzin ciemność. Na sadzonce soi oraz fasoli pojawiają się kwiaty. Po zaznaczeniu opcji 14 godzin i brak lampy pojawia się oś czasu, na której wyrażony jest czas w godzinach. Na odcinku od 0 do 14 godzin widnieje napis światło, od 14 do 24 godzin ciemność. Na sadzonce kopru oraz fasoli pojawiają się kwiaty. Po zaznaczeniu opcji 10 godzin i światło białe pojawia się nad roślinami lampa, a pod spodem oś czasu, na której wyrażony jest czas w godzinach. Na odcinku od 0 do 10 godzin widnieje napis światło, od 14 do 24 godzin ciemność z przerwą na godzinie 18 – o tej godzinie zapala się światło białe. Na sadzonce kopru oraz fasoli pojawiają się kwiaty. Po zaznaczeniu opcji 10 godzin i lampa R pojawia się nad roślinami lampa, a pod spodem oś czasu, na której wyrażony jest czas w godzinach. Na odcinku od 0 do 10 godzin widnieje napis światło, od 14 do 24 godzin ciemność z przerwą na godzinie 18 – o tej godzinie zapala się światło czerwone światło R. Na sadzonce kopru oraz fasoli pojawiają się kwiaty. Po zaznaczeniu opcji 14 godzin i światło białe, 14 godzin i lampa R, 10 godzin i lampa FR oraz 14 godzin i lampa FR pojawia się komunikat: Wybrano złe elementy do doświadczenia.
Czynniki zewnętrzne - temperatura
Czynnik temperaturowy nie u wszystkich roślin jest warunkiem niezbędnym do zakwitania. Jednakże niektóre gatunki wymagają okresowego oddziaływania niskich temperatur, aby zainicjować rozwój generatywny. Ten stymulujący wpływ chłodu na proces kwitnienia określa się mianem wernalizacji (lub jarowizacji).
W warunkach naturalnych wernalizacja zachodzi u roślin w ciągu zimy. Wernalizację sztuczną osiąga się, poddając namoczone nasiona działaniu niskiej temperatury.
W rolnictwie rośliny wymagające wernalizacji nazywamy ozimymi, natomiast te, które zakwitają w tym samym sezonie bez okresu chłodu nazywamy jarymi. Do roślin ozimych należy, np. pszenica, żyto, jęczmień, cebula i rzepak.
Warunkiem skuteczności wernalizacji jest obecność aktywnie dzielących się komórek w merystemie wierzchołkowym pędu. Na poziomie molekularnym niska temperatura prowadzi do epigenetycznego wyciszenia inhibitora kwitnienia: pod wpływem chłodu dochodzi do silniejszego upakowania (kondensacji) chromatyny w obrębie tego genu, co blokuje jego transkrypcję. Usunięcie tej molekularnej blokady otwiera roślinie drogę do wejścia w fazę generatywną i zakwitnięcia.
Korzystając z wiedzy na temat termicznej indukcji kwitnienia, zaplanuj i przeprowadź doświadczenie, które pozwoli ci rozwiązać poniższy problem badawczy. Hipotezę, obserwacje, wyniki i wnioski zanotuj w formularzu.
Problem badawczy:
Jaki wpływ na zakwitanie pszenicy ozimej ma okresowe obniżenie temperatury?
Materiały:
4 doniczki z ziemią;
nasiona pszenicy ozimej;
szkiełko zegarkowe;
woda w tryskawce;
pęseta;
kreda;
termometr.
Zasób interaktywny dostępny pod adresem https://zpe.gov.pl/a/D2GFH2ADF
Laboratorium 1
Problem badawczy: Jaki wpływ na zakwitanie pszenicy ozimej ma okresowe obniżenie temperatury?
Hipoteza: Warunkiem zakwitania pszenicy ozimej jest okresowe obniżenie temperatury w trakcie wzrostu.
Materiały: 4 doniczki z ziemią, nasiona pszenicy ozimej, szkiełko zegarkowe, woda w tryskawce, pęseta, kreda, termometr.
Szczegóły doświadczenia 1. Temperatura pokojowa w doświadczeniu wynosi 20°C, natomiast niska temperatura 5°C. Proces wernalizacji zbóż ozimych przebiega w temperaturze 0‑10°C.
Szczegóły doświadczenia 2. W indukcji kwitnienia pszenicy ozimej rolę odgrywają również warunki fotoperiodyczne, dlatego obie próby umieszczono na parapecie przy dużych oknach.
Szczegóły doświadczenia 3. Pszenicę ozimą wysiewa się we wrześniu. W doświadczeniu zastosowano 4‑miesięczny okres wernalizacji, natomiast do indukcji kwitnienia powinno wystarczyć już 3‑7 tygodni.
Instrukcja wykonania doświadczenia:
1. Podpisano dwie doniczki: „temperatura pokojowa” i dwie: „niska temperatura”.
2. Podlano wszystkie doniczki za pomocą tryskawki.
3. Wysypano nasiona pszenicy na szkiełko zegarkowe.
4. Umiszczono za pomocą pęsety 20 nasion pszenicy w każdej z doniczek.
5. Doniczki podpisane „temperatura pokojowa” odstawiono na parapet. Utrzymywano stałą temperaturę w pomieszczeniu i w okresie od września do czerwca obserwowano rozwój pszenicy.
6. Doniczki podpisane „niska temperatura” odstaw na parapet. Do listopada hoduj je w temperaturze pokojowej. W grudniu obniż temperaturę do 5°C i utrzymuj ją do lutego. Od marca do czerwca hoduj pszenicę w temperaturze pokojowej. Obserwuj zachodzące zmiany.
Obserwacje: Pszenica z doniczek podpisanych „temperatura pokojowa” urosła niewielka i nie zakwitła. Pszenica z doniczek podpisanych „niska temperatura” urosła wysoka i zakwitła.
Wnioski: Wernalizacja (okresowe obniżenie temperatury) jest konieczna do indukcji kwitnienia u badanej odmiany pszenicy ozimej.
Współdziałanie termicznej i fotoperiodycznej indukcji kwitnienia
Podsumowanie
Kwitnienie to faza w rozwoju roślin, w czasie której w merystemach wierzchołkowych pędu następuje przełączenie programu rozwoju wegetatywnego na program rozwoju generatywnego.
Na zakwitanie roślin wpływ mają czynniki wewnętrzne (wiek rośliny i fitohormony) i zewnętrzne (fotoperiod i temperatura).
Rośliny dnia długiego zakwitają, gdy w ciągu doby okres światła jest dłuży niż okres ciemności, rośliny dnia krótkiego - przeciwnie. Rośliny fotoperiodycznie obojętne kwitną niezależnie od długości dnia i nocy.
Miejscem odbioru bodźca fotoperiodycznego jest liść, a receptorem - fitochrom.
Niska temperatura wpływa stymulująco na zakwitanie roślin ozimych. Zjawisko to nazywane jest wernalizacją.
Głównym czynnikiem wewnętrznym regulującym zakwitanie są gibereliny, które aktywują geny odpowiedzialne za rozwój generatywny i mogą zastąpić u niektórych roślin działanie stymulatorów zewnętrznych, czyli fotoperiodu i wernalizacji.
Ćwiczenia utrwalające
Grafika do polecenia 4 i 5
Wernalizacja to… Możliwe odpowiedzi: 1. zjawisko indukcyjnego działania podwyższonej temperatury na kwitnienie roślin., 2. zjawisko indukcyjnego działania obniżonej temperatury na kwitnienie roślin., 3. zjawisko indukcyjnego działania obniżonej temperatury na wzrost roślin., 4. zjawisko hamującego działania obniżonej temperatury na kwitnienie roślin.
Ich kwitnienie zależy od okresowego działania obniżonej temperatury. Opis dotyczy roślin jarychozimych.
Ustalono, że do zajścia procesu wernalizacji wymagana jest obecność w merystemie wierzchołkowym dzielących się komórek. Im dłuższy jest okres chłodu tym większa ilość komórek poddana jest jego działaniu, a tym samym odpowiedź wernalizacyjna jest większa. Indukowana chłodem demetylacja może efektywnie przebiegać podczas fazy S cyklu komórkowego, kiedy zachodzi proces replikacji DNA. Powoduje to, iż po kolejnych rundach replikacji przybywa komórek z zdemetylowanym DNA, co prowadzi do zmian struktury przestrzennej chromatyny i odblokowania określonych genów. Po osiągnięciu ponadprogowego poziomu białek (prawdopodobnie specyficznych czynników transkrypcyjnych), będących produktami tych genów, dochodzi do zainicjowania morfogenezy kwiatów [...].
Indeks górny Tretyn A., Kopcewicz J. (2003). Genetyczna kontrola kwitnienia roślin okrytonasiennych [Genetic control of flowering of angiosperm plants]. Kosmos. 52. 379‑398. Indeks górny koniecTretyn A., Kopcewicz J. (2003). Genetyczna kontrola kwitnienia roślin okrytonasiennych [Genetic control of flowering of angiosperm plants]. Kosmos. 52. 379‑398.
Pod względem biochemicznym fitochrom to 1. reakcje fizjologiczne, 2. chromoproteina, 3. receptora, 4. kiełkowanie nasion, 5. odbieranie informacji, 6. fikobilinowy, 7. fotoperiodyczne, 8. fotoreceptora, 9. światło, 10. cysteinie, której częścią barwną jest barwnik 1. reakcje fizjologiczne, 2. chromoproteina, 3. receptora, 4. kiełkowanie nasion, 5. odbieranie informacji, 6. fikobilinowy, 7. fotoperiodyczne, 8. fotoreceptora, 9. światło, 10. cysteinie. Związek ten wiąże się z białkiem fitochromu dzięki jednemu z aminokwasów – 1. reakcje fizjologiczne, 2. chromoproteina, 3. receptora, 4. kiełkowanie nasion, 5. odbieranie informacji, 6. fikobilinowy, 7. fotoperiodyczne, 8. fotoreceptora, 9. światło, 10. cysteinie.
Oprócz roli w reakcjach fotoperiodycznych (np. zapoczątkowaniu kwitnienia) fitochrom bierze również udział w innych reakcjach roślin na 1. reakcje fizjologiczne, 2. chromoproteina, 3. receptora, 4. kiełkowanie nasion, 5. odbieranie informacji, 6. fikobilinowy, 7. fotoperiodyczne, 8. fotoreceptora, 9. światło, 10. cysteinie. Przykładem jest 1. reakcje fizjologiczne, 2. chromoproteina, 3. receptora, 4. kiełkowanie nasion, 5. odbieranie informacji, 6. fikobilinowy, 7. fotoperiodyczne, 8. fotoreceptora, 9. światło, 10. cysteinie, które u niektórych roślin zależy od bodźca świetlnego.
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami.