Spoczynek i kiełkowanie nasion

Nasiono to organ przetrwalny roślin nasiennych, powstający z zalążka, po  wcześniejszym zapłodnieniu. W nasionie znajduje się wielokomórkowy zarodekzarodekzarodek, który zawiera zawiązki przyszłych organów wegetatywnych oraz tkanka odżywcza z substancjami pokarmowymi dla rozwijającego się zarodka (a następnie siewki). Nasiono otacza łupina nasienna, która pełni funkcje ochronne. 

Spoczynek nasion

Zarodek w dojrzałych nasionach znajduje się w stanie spoczynku, co oznacza maksymalne ograniczenie jego funkcji życiowych. Oddychanie komórkowe zachodzi na poziomie minimalnym – wystarczającym do podtrzymania życia, lecz zbyt niskim, by zainicjować wzrost. Zahamowanie metabolizmu wynika z silnego odwodnienia zarodka, indukowanego przez kwas abscysynowy, który powstaje w dużych ilościach w końcowych etapach embriogenezy. Stan ten utrwala nieprzepuszczalna dla wody i tlenu łupina nasienna.

Wyróżnia się dwa rodzaje spoczynku nasion: spoczynek bezwzględny i spoczynek względny.

• Spoczynek bezwzględny (inaczej głęboki) może być związany z niedojrzałością zarodka, nieprzepuszczalnością łupiny nasiennej dla tlenu i wody lub wysokim stężeniem kwasu abscysynowego. Ustępuje on pod wpływem niektórych czynników, takich jak niska temperatura, światło czy mechaniczne uszkodzenie łupiny nasiennej. Rodzaj czynnika przerywającego spoczynek bezwzględny jest specyficzny dla różnych roślin.

• Spoczynek względnywynika wyłącznie z niekorzystnych warunków do rozpoczęcia wzrostu zarodka, panujących w środowisku zewnętrznym. Gdy tylko pojawią się wymagane czynniki środowiskowe, nasiono natychmiast zaczyna kiełkować. 

Kiełkowanie i jego etapy

Kiełkowanie jest pierwszą fazą cyklu rozwojowego (ontogenezy) roślin. Obejmuje całokształt przemian metabolicznych zachodzących wewnątrz nasiona, w wyniku których dochodzi do aktywacji zarodka. Przemiany te dostarczają energii i substratów niezbędnych do prawidłowego wzrostu siewkisiewkasiewkisiewki.

R1SO1XFW5m06r

Film nawiązujący do treści materiału pokazujący proces kiełkowania fasoli.

Film nawiązujący do treści materiału pokazujący proces kiełkowania fasoli.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1SO1XFW5m06r

Film nawiązujący do treści materiału pokazujący proces kiełkowania fasoli.

Kiełkowanie nasion składa się z kilku faz, ściśle ze sobą powiązanych i zachodzących na siebie:

• imbibicji (pęcznienia);

• fazy katabolicznej, w której przeważają procesy hydrolizy substancji zapasowych (skrobi, tłuszczów i białek);

• fazy anabolicznej, w której przeważają procesy syntezy nowych związków organicznych (w tym białek), a komórki osi zarodkowej (ciała zarodka bez liścieni) zaczynają się wydłużać i dzielić.

Faza imbibicji polega na intensywnym pobieraniu wody przez nasiono na skutek różnicy potencjałów wody między suchym nasionem (niski potencjał) a środowiskiem zewnętrznym (wysoki potencjał). Konsekwencją pobierania wody przez koloidy (białka, skrobię) jest pęcznienie nasion. W rezultacie łupina nasienna pęka, a do nasiona dostaje się tlen. Zmienia się wówczas metabolizm zarodka z fermentacji na oddychanie tlenowe, które dostarcza znacznie więcej energii niezbędnej do jego wzrostu. Nasiona posiadające twarde łupiny nasienne wymagają na tym etapie ich uszkodzenia, np. poprzez mechaniczne ścieranie (skaryfikację), działanie kwasów żołądkowych zwierząt lub gwałtowne zmiany temperatury, które powodują mikropęknięcia struktury.

W fazie katabolicznej zachodzą intensywne procesy rozkładu substancji zapasowych zgromadzonych w nasionach. Uzyskane z rozkładu wielkocząsteczkowych związków organicznych substancje proste, np. glukoza z rozkładu skrobi, kwasy tłuszczowe z tłuszczy, a aminokwasy z białek wykorzystywane są jako substraty w procesach oddechowych. Zarodek zaczyna wówczas rosną, a przez pęknięcia w łupinie nasiennej wydostaje się korzeń zarodkowy. Pobiera on wodę i sole mineralne niezbędne do dalszego wzrostu.

W fazie anabolicznej dominują procesy syntezy składników komórek, umożliwiające dalszy wzrost i rozwój zarodka. Syntezowane są białka, tłuszcze, cukry, a także fitohormony i inne substancje niezbędne dla rozwoju zarodka i przekształcenia go w siewkę. 

Typy kiełkowania nasion

Po wydostaniu się nasiona korzenia zarodkowego, zaczyna rosnąć łodyżka zarodkowa, której poszczególne części wydłużają się w różnym tempie. Na tej podstawie wyróżnia się dwa rodzaje kiełkowania: nadziemne (epigeiczne) i podziemne (hypogeiczne).

W przypadku kiełkowania nadziemnego po pojawieniu się korzenia zarodkowego zachodzi wydłużanie części podliścieniowej łodygi, czyli hipokotylu. Powoduje to wyniesienie nad powierzchnię gleby liścieni, które następnie zazieleniają się i początkowo pełnią funkcję organów fotosyntetyzujących. Pod wpływem światła rozwijają się blaszki liściowe liści właściwych. Liścienie usychają, a fotosynteza przeprowadzana jest przez liście właściwe. Rośliny, u których występuje kiełkowanie epigeiczne, to np. fasola, rzodkiewka, cebula, buk, świerk.

W kiełkowaniu podziemnym następuje silne wydłużanie się epikotylu, czyli części łodygi znajdującej się pomiędzy liścieniami. Hipokotyl natomiast nie rośnie, dlatego też liścienie pozostają pod ziemią. Rosnący epikotyl wynosi nad glebę pierwsze liście właściwe, które od razu pełnią funkcję fotosyntetyczną. Rośliny, u których występuje kiełkowanie hipogeiczne, to np. kukurydza, groch, dąb, leszczyna, zboża.

Czynniki wpływające na kiełkowanie nasion

Niezbędnymi czynnikami warunkującymi rozpoczęcie kiełkowania nasion są odpowiednia wilgotność, temperatura oraz dostęp do tlenu. Na proces ten wpływają również, m.in: dostęp do światła oraz zawartość substancji mineralnych w glebie.

Woda

Woda stanowi środowisko, w którym zachodzą wszystkie reakcje metaboliczne, w tym także hydroliza substancji zapasowych zgromadzonych w tkance spichrzowej nasiona. Ponadto, w przypadku niektórych nasion, pęcznienie  wywołane wiązaniem wody przez koloidy w nich zawarte  powoduje pęknięcie łupiny nasiennej, co umożliwia dopływ tlenu do zarodka i rozpoczęcie oddychania tlenowego. 

R1ZhrsYwDhC8t

Grafika przedstawia cztery szklanki wypełnione wodą, stojące na stole. W każdej ze szklanek umieszczone jest okrągłe nasiono awokado, nabite na wykałaczki oparte o krawędź szklanki – dzięki temu nasiono pozostaje tylko częściowo zanurzone.

Temperatura

Odpowiednia temperatura (powyżej 0°C) wpływa na aktywność enzymów katalizujących procesy metaboliczne w nasionie podczas kiełkowania. Zakres temperatury, w jakiej zachodzi kiełkowanie (czyli temperatura minimalna i maksymalna), a także temperatura optymalna dla kiełkowania różnią się w zależności od gatunku rośliny. Duże wahania temperatury w okresie spoczynku nasion opóźniają kiełkowanie u wszystkich roślin.

Tlen

Dostęp do tlenu jest niezbędny do kiełkowania wszystkich nasion. Początkowo rośliny pozyskują energię na drodze fermentacji (w warunkach beztlenowych), a później  w przebiegu oddychania tlenowego, dzięki czemu powstają większe ilości ATP, które jest wykorzystywane w procesach anabolicznych umożliwiających wzrost i rozwój zarodka. Deficyt tlenu powoduje zahamowanie kiełkowania oraz przyczynia się do powstawania anomalii rozwojowych.

Światło

Światło jest czynnikiem kontrolującym proces kiełkowania większości nasion Zjawisko to zwane jest fotoblastią. Ilość światła oraz jego skład spektralny mogą stymulować bądź hamować kiełkowanie, dlatego wyróżnia się odpowiednio fotoblastię dodatnią i ujemną. U pewnych gatunków światło nie wpływa na kiełkowanie - gatunki te określa się jako fotoblastycznie obojętne.

Składniki mineralne

Nasiona większości roślin są bogate w substancje zapasowe, zatem zawartość makro- i mikroelementów w podłożu nie jest czynnikiem krytycznym dla samego zainicjowania kiełkowania. Wyjątek stanowią jony azotanowe i fosforanowe, które mogą pełnić rolę sygnałów środowiskowych stymulujących przerwanie spoczynku. Jako pierwiastki biogenne są one również potrzebne dla późniejszego wzrostu siewki, umożliwiając jej budowę białek, kwasów nukleinowych oraz cząsteczek ATP zaraz po wyczerpaniu zapasów z nasienia.

RBke2PoUgr9o5

Zdjęcie przedstawia zieloną łopatkę, na której znajduje się brązowa gleba. Dookoła niej rozsypana jest ziemia pomieszana z mchem. Obok łopatki widoczne są nożyce oraz ceramiczna, zielona doniczka z dekoracyjnymi żabami.

Fithormonalna kontrola kiełkowania

Spoczynek i kiełkowanie nasion są regulowane również przez czynniki wewnętrzne (endogenne). Należą do nich fitohormony, głównie - kwas abscysynowy (ABA), gibereliny oraz cytokininy. 

Kwas abscysynowy pełni funkcję inhibitora kiełkowania. Jest on syntetyzowany przez dojrzewający zarodek i gromadzony w dużej ilości w łupinie nasiennej. ABA indukuje stan spoczynku poprzez silne odwodnienie tkanek zarodka. Ponadto blokuje aktywność enzymów hydrolitycznych (np. amylaz). Bez tych enzymów niemożliwy jest rozkład substancji zapasowych do prostych związków, które stanowią źródło energii i budulec niezbędny do wzrostu młodej rośliny.

Gibereliny i cytokininy pełnią rolę induktorów kiełkowania. Gibereliny hamują syntezę kwasu abscysynowego oraz aktywują geny odpowiedzialne za wytwarzanie enzymów hydrolitycznych. Dzięki temu zablokowane wcześniej substancje zapasowe stają się dostępne dla rosnącej rośliny. Z kolei cytokininy pobudzają komórki zarodka do intensywnych podziałów mitotycznych, co prowadzi do wzrostu organów i przekształcenia zarodka w siewkę.

Podsumowanie

• Nasiono to organ przetrwalnikowy roślin nasiennych, powstający z zalążka, po  wcześniejszym zapłodnieniu.

• U roślin okrytonasiennych wyróżnia się trzy typy nasion: bielmowe, obielmowe oraz bezbielmowe

• Dojrzałe nasiona znajdują się w stanie spoczynku; wyróżnia się spoczynek bezwzględny i względny. 

• Spoczynek bezwzględny (inaczej głęboki) może być związany z niedojrzałością zarodka, nieprzepuszczalnością łupiny nasiennej dla tlenu i wody lub wysokim stężeniem kwasu abscysynowego.

• Spoczynek względny spowodowany jest brakiem odpowiednich warunków do kiełkowania.

• Kiełkowanie to całokształt przemian metabolicznych zachodzących wewnątrz nasiona, w wyniku których dochodzi do aktywacji zarodka.

• Wyróżnia się trzy etapy kiełkowania: imbibicję (intensywnego pobierania wody i pęcznienia nasiona), fazę kataboliczną (w której przeważają procesy hydrolizy substancji zapasowych) i fazę anaboliczną (w której przeważają procesy syntezy nowych związków organicznych.

• Do kiełkowania niezbędne są: odpowiednia wilgotność, temperatura i tlen.

• Do czynników endogennych wpływających na kiełkowanie należą m.in. fitohormony: kwas abscysynowy (inhibitor kiełkowania) oraz cytokininy i gibereliny (induktory kiełkowania). 

• Wyróżnia się dwa typy kiełkowania: epigeiczne (liścienie wyrastają ponad powierzchnię gleby) oraz hipogeiczne (liścienie pozostają w glebie)

Ćwiczenia utrwalające

Wykres do ćwiczeń 1 i 2.

R1KA5KRPs9Up7

Wykres przedstawia dynamikę pobierania wody i tlenu przez kiełkujące nasiona. Na osi Y po lewej stronie wykresu mamy wartości od zera do tysiąca, zaznaczone co dwieście jednostek. Są to wartości wody wyrażone w miligramach razy gram indeks górny minus jeden koniec indeksu nasion oraz wartości dwuatomowej cząstki tlenu wyrażone w nanomolach razy milimetr indeks górny minus jeden koniec indeksu. Po prawej stronie wykresu, na osi Y mamy wartości od zera do stu procent, zaznaczone co dwadzieścia jednostek dotyczące kiełkowania. Na osi X mamy oznaczony czas kiełkowania podany w godzinach. Wartości na skali wynoszą od zera do dwudziestu, zaznaczone o pięć godzin. Wykres dotyczący wody: w fazie pierwszej od 0 do około trzeciej minuty widoczny jest gwałtowny jej wzrost, od zera do prawie dziewięciuset miligramów razy gram indeks górny minus jeden koniec indeksu nasion; w fazie drugiej od około trzeciej minuty do około czternastej minuty następuje stabilizacja wartości i utrzymywanie się jej na poziomie około dziewięciuset miligramów razy gram indeks górny minus jeden koniec indeksu nasion; w fazie trzeciej, od około czternastej minuty do siedemnastej minuty wartość systematycznie rośnie, od około dziewięciuset do ponad tysiąca miligramów razy gram indeks górny minus jeden koniec indeksu nasion; kiełkowanie wynosi 100%. Dwuatomowa cząstka tlenu: w fazie pierwszej od 0 do około trzeciej minuty widoczny jest systematyczny jej wzrost, od zera do około trzystu nanomoli razy milimetr indeks górny minus jeden koniec indeksu; w fazie drugiej od około trzeciej minuty do około czternastej minuty następuje powolne wzrastanie wartości od około trzystu do czterystu pięćdziesięciu nanomoli razy milimetr indeks górny minus jeden koniec indeksu; w fazie trzeciej, od około czternastej minuty do siedemnastej minuty wartość rośnie intensywnej, od około czterystu pięćdziesięciu do ośmiuset nanomoli razy milimetr indeks górny minus jeden koniec indeksu; kiełkowanie wynosi 80%. Kiełkowanie: zaczyna się dopiero pod koniec drugiej fazy, od około 12‑13 godziny, rośnie znacząco i systematycznie do końca trzeciej fazy (czyli do dwudziestej godziny) od zera do prawie siedemdziesięciu procent. Podczas kiełkowania intensywność pobierania tlenu jest odwrotnie proporcjonalna do pobierania wody.