Modyfikacje budowy liścia

Liście są jednym z najbardziej zróżnicowanych morfologicznie i anatomicznie  organów roślinnych. W odpowiedzi na czynniki środowiskowe, takie jak dostępność wody, światła czy obecność roślinożerców, u wielu gatunków budowa liści ulega różnorodnym modyfikacjom, a całe liście przekształceniom. 

Modyfikacje budowy liścia związane ze środowiskiem życia

Liście kserofitów

Rośliny żyjące w bardzo ciepłym klimacie, narażone są na niedobór wody. Ich liście mają budowę kseromorficzną, której głównym celem jest ochrona przed utratą wody i jej magazynowanie w tkankach. Najważniejsze cechy budowy kseromorficznej to:

• redukcja powierzchni blaszki liściowej,

• pokrycie epidermy grubą kutykulą i substancjami hydrofobowymi (woski),

• obecność kutnerukutnerkutneru,

• niewielka liczba i wielkość aparatów szparkowych,

• zagłębienie aparatów szparkowych pod powierzchnię epidermy,

• rozmieszczenie aparatów szparkowych w epidermie dolnej,

• zwijanie lub składanie blaszek liściowych w okresie niedoboru wody,

• wykształcenie miękiszu wodnegomiękisz wodnymiękiszu wodnego (u sukulentów).

RFMVTrPHfyUGh

Fotografia przedstawia liście dziewanny wielkokwiatowej w zbliżeniu. Są podłużne i eliptyczne, u nasady zwężone i rozszerzające się ku górze. Pokryte są w całości drobnymi, białymi włoskami.

RfYn4E6EzQRhg

Fotografia przedstawia sklerofit Colletia. Ma grube, szarozielone łodygi, które się rozgałęziają. Każda z nich na końcu posiada trójkątny wyrostek, zakończony niewielką igłą.

RGmHrK47Z3cR0

Fotografia przedstawia aloes – sukulent o szerokich, grubych, skórzastych, ciemnozielonych liściach, które wyrastają z jednego miejsca u podstawy rośliny. Liście posiadają białe, płaskie kolce rozmieszczone równomiernie na całej długości obu krawędzi.

Liście higrofitów

Liście roślin żyjących w środowisku o dużej wilgotności mają budowę higromorificzną. Jej głównym celem jest ułatwienie pozbywania się nadmiaru wody z tkanek liścia. Główne cechy budowy higromorficznej liści to:

• cienka blaszka liściowa, 

• cienka kutykula, 

• liczne aparaty szparkowe wyniesione ponad powierzchnię epidermy,

• rozmieszczenie aparatów szparkowych w epidermie górnej i dolnej,

• obecność na powierzchni liścia żywych włosków,

• obecność hydatodhydatodyhydatod. 

Liście hydrofitów

Liście roślin rosnących w toni wodnej lub pływające po powierzchni wody mają budowę hydromorficzną. Jej głównym celem jest zwiększenie wyporności organu i zapewnienie wymiany gazowej w środowisku wodnym. Do najważniejszych cech budowy higromorficznej liści należą:

• cienka kutykula (liście pływające) lub jej brak (liście zanurzone),

• brak aparatów szparkowych (liście zanurzone) lub ich rozmieszczenie w epidermie górnej (liście pływające),

• brak zróżnicowania miękiszu na palisadowy i gąbczasty,

• występowanie miękiszu powietrznegomiękisz powietrznymiękiszu powietrznego,

• niewielka ilość elementów drewna. 

RkCEZeuptulqj

Na zdjęciu znajduje się szczawik zajęczy. Łodyga rośliny jest cienka, pełzająca. Liście wyglądem przypominają liście koniczyny, są trójlistkowe, złożone z trzech elementów przypominających serca połączone ze sobą pośrodku.

R12VlfnumuJ02

Na zdjęciu znajduje się roslina wodna - żabiściek pływający. Jego liście pływają po powierzchni wody, są duże, skórzaste, w kształcie serca. Między liśćmi widać trzy niewielkie kwiaty na długich łodygach. Każdy z nich posiada trzy białe płatki oraz żółte środki.

R1Pfe6CjZLiH8

Na fotografii znajduje się pływacz zwyczajny – roślina wodna o długiej łodydze, dookoła której znajdują się postrzępione liście o igiełkowatym kształcie. Znajduje się w mętnej, brązowej wodzie.

Przekształcenia liści

U wielu gatunków roślin liście uległy daleko idącym zmianom budowy, tracąc swoją pierwotną funkcję asymilacyjną na rzecz wyspecjalizowanych funkcji, np. obronnych, spichrzowych czy czepnych. Tak przekształconymi liśćmi są m.in.:  ciernie liściowe, liściaki, wąsy, liście pułapkowe, łuski, a także liście spichrzowe.  

Ciernie liściowe to silnie zredukowane liście, zaostrzone i sztywne, często zdrewniałe i mające własną wiązkę przewodzącą. Występują m.in. u kaktusowatych (Cactaceae), rosnących głównie w środowiskach suchych. Wykształcenie cierni jest cechą kseromorficznąkseromorfizmkseromorficzną – ich mała powierzchnia stanowi jedno z przystosowań chroniących przed utratą wody w wyniku transpiracji. Funkcją cierni jest również ochrona roślin przed zjadaniem ich przez zwierzęta roślinożerne, np. u berberysu (Berberis).

Rqrn5P6byvJdZ

Zdjęcie przedstawia gałązki berberysu. Cienkie, szarobrązowe gałązki krzewu pokryte są przez ostro zakończone ciernie. Na gałązkach można również gdzieniegdzie zauważyć drobne, owalne, czerwone owoce.

Liściaki charakteryzują się silnie spłaszczonym ogonkiem liściowym, który przyjmuje blaszkowaty kształt i pełni funkcję asymilacyjną. Z kolei blaszka liściowa ulega zredukowaniu. Wytwarzanie liściaków jest przystosowaniem roślin do suchego klimatu (ze względu na małą gęstość szparek w komórkach epidermy ogonka i zdecydowanie mniejszą transpirację przez tę część liścia). Typowe liściaki występują u akacji (Acacia), a także u dzbanecznika (Nephentes). 

R1UxJk6FNOMqe

Zdjęcie przedstawia dzbanecznika beczułkowatego. Jego liście przekształcone są w drobne dzbaneczki. Funkcję liścia pełnią zielone liściaki o dużej powierzchni, czyli ogonki liściowe.

Wąsy liściowe są organami czepnymi, wrażliwymi na dotyk – pod wpływem bodźca mechanicznego (dotyku) owijają się dookoła mechanicznych podpór lub innych roślin. Wąsy pomagają również w warunkach dużej konkurencji uzyskać lepszy dostęp do światła. Występują np. fasoli (Phaseolus).

RYtHUm8WSvRQA

Zdjęcie przedstawia roślinę o zielonych liściach. Jej cienki, podłużny wąs czepny owija się wokół ciemnobrązowej, poziomej gałązki.

Liście pułapkowe (aparaty chwytne) występują u roślin mięsożernych. Rośliny mięsożerne najczęściej rosną na glebach ubogich w azot (takich jak torfowiska), dlatego pierwiastek ten dostarczany jest roślinie z ciał owadów lub drobnych kręgowców. Liście pułapkowe przystosowane są do wabienia, chwytania, trawienia i wchłaniania pokarmu zwierzęcego. Występują np. u muchołówki (Dionaea) i kapturnicy (Sarracenia).

RRTGjD9sAODs3

Zdjęcie przedstawia liście muchołówki. Są one przekształcone w tzw. liście pułapkowe. Pułapka składa się z blaszki składającej się w połowie, której krawędzie pokryte są przez nitkowate, ciemnoczerwone włoski. Blaszki są zielone po stronie zewnętrznej oraz czerwone po stronie wewnętrznej.

Łuski to silnie zmodyfikowane liście, które utraciły zdolność do fotosyntezy na rzecz innych, wyspecjalizowanych funkcji. Charakteryzują się dużą różnorodnością morfologiczną - mogą być błoniaste, skórzaste lub zdrewniałe. Pełnią głownie funkcje funkcje ochronne (np. łuski otaczające młode pędy u u szparaga (Asparagus). 

R1Pl8iYH8OpPP

Zdjęcie przedstawia pędy szparagów. Są one podłużne, obłe i proste, o zielonym kolorze. W dolnej części pęd jest nierozgałęziony, okryty nielicznymi i rzednącymi ku górze, skrętoległymi, łuskowatymi liśćmi.

Liście spichrzowe mają silnie rozbudowany miękisz spichrzowy umożliwiający magazynowanie substancji pokarmowych (np. u cebuli - Alium cepa), a sukulentówsukulentysukulentów liściowych - wody (np. u aloesu - Aloe vera) w miękiszu wodnym.

RqF6IELrW4mBa

Zdjęcie przedstawia aloes. Jego liście są podłużne, mięsiste z kolczastym brzegiem. Są zielone, z białymi kropkami.

Podsumowanie

• W odpowiedzi na czynniki środowiskowe, takie jak dostępność wody, światła czy obecność roślinożerców, u wielu gatunków budowa liści ulega różnorodnym modyfikacjom, a całe liście przekształceniom.

• Liście kserofitów mają budowę kseromorficzną, której głównym celem celem jest ochrona przed utratą wody i jej magazynowanie w tkankach. 

• Typowymi adaptacjami keseromorficznymi są: gruba kutykula, kutner, miękisz wodny, redukcja powierzchni liści oraz umieszczenie aparatów szparkowych w zagłębieniach epidermy dolnej.

• Liście higrofitów mają budowę higromorificzną, której głównym celem jest ułatwienie pozbywania się nadmiaru wody z tkanek liścia

• Typowymi adaptacjami higromorficznymi są: cienka kutykula, hydatody, żywe włoski na powierzchni liśca.

• Liście hydrofitów mają budowę hydromorficzną, której głównym celem jest zwiększenie wyporności organu i zapewnienie wymiany gazowej w środowisku wodnym.

• Typowymi adaptacjami hydromorficznymi są: miękisz powietrzny, brak kutykuli (w liściach zanurzonych) i aparaty szparkowe w epidermie górnej (w liściach pływających).

• Liśćmi przekształconymi są: ciernie liściowe, liściaki, wąsy, liście pułapkowe, łuski, a także liście spichrzowe.          

Ćwiczenia utrwalające