Liść - budowa i funkcje

Liście są organami bocznymi powstającymi u podstawy stożka wzrostu pędu. W przeciwieństwie do korzeni i łodygi cechuje je krótkotrwały i ograniczony wzrost. 

Liście są najważniejszymi organami fotosyntetyzującymi roślin. Odpowiadają też za wymianę gazową i gospodarkę wodną, a niektóre mogą również pełnić inne, wyspecjalizowane funkcje.

Rozmieszczenie liści na łodydze 

Miejsca na łodydze, z których wyrastają liście, nazywamy węzłami. Charakterystyczny dla danego gatunku sposób rozmieszczenia liści w węzłach określa się mianem ulistnienia. Głównym celem układu liści jest optymalne wykorzystanie światła poprzez unikanie wzajemnego zacieniania się blaszek liściowych. 

Wyróżnia się cztery główne typy ulistnienia: 

• skrętoległe, 

• naprzeciwległe, 

• nakrzyżległe,

• okółkowe. 

W ulistnieniu skrętoległym z każdego węzła wyrasta jeden liść, a linia łącząca  nasady kolejnych liści otacza łodygę spiralnie (np. orzech włoski – Juglans regia, buk zwyczajny – Fagus sylvatica). W ulistnieniu naprzeciwległymz jednego węzła wyrastają dwa liście, a wszystkie pary liści znajdują się w jednej płaszczyźnie (np. klon zwyczajny - Acer platanoides). Podobne jest ulistnienie nakrzyżległe, w którym każda para liści jest ustawiona prostopadle do poprzedniej (np. u jasnoty – Lamium). W typie ulistnienia okółkowym, z jednego węzła wyrasta kilka liści (np. u marzanki – Asperula, surmii zwyczajnej – Catalpa bignonioides).

R1dsgU7yexoIA

Na schemacie znajdują się ilustracje obrazujące typy ulistnienia: a) Obrazek przedstawia roślinę o ulistnieniu skrętoległym, które charakteryzuje się tym, że z jednego węzła wyrasta jeden liść, a linia łącząca nasady kolejnych liści ma kształt spiralny – liście są umieszczone spiralnie na obwodzie łodygi. b) Obrazek przedstawia roślinę o ulistnieniu nakrzyżległym. Para liści wyrasta z obu stron łodygi, a kolejna, wyżej położona para również z obu stron łodygi, ale prostopadle do poprzedniej pary i tak na przemian. c) Obrazek przedstawia roślinę o ulistnieniu naprzeciwległym. Składa się z okółków złożonych z dwóch liści wyrastających naprzeciw siebie po obu stronach łodygi. d) Obrazek przedstawia roślinę o ulistnieniu okółkowym. W przypadku tego typu roślin z jednego węzła wyrasta więcej niż jeden liść - na ilustracji widoczne są okółki ośmiolistne. Liście występują obok siebie na obwodzie łodygi.

R1TIOIHYEsl6F

Zdjęcie przedstawia ulistnienie nakrzyżległe u jasnoty . Para postrzępionych liści wyrasta z obu stron łodygi, a kolejna, wyżej położona para również z obu stron łodygi, ale prostopadle do poprzedniej pary i tak na przemian. Z okółek wyrastają także pączki żółtych kwiatów.

ReXRTi4erfapr

Zdjęcie przedstawia ulistnienie okółkowe u marzanki. Z jednego węzła wyrasta więcej niż jeden liść - na ilustracji widoczne są okółki sześciolistne. Liście występują obok siebie na obwodzie łodygi. Na szczycie łodygi roślina rozgałęzia się i wyrastają z niej niewielkie, białe kwiaty.

Budowa zewnętrzna liścia

W budowie zewnętrznej liścia wyróżnia się: blaszkę liściową, nasadę liścia, a niektórych liści również ogonek liściowy. 

Blaszka liściowa

Blaszka liściowa jest główną częścią liścia. Zazwyczaj jest zielona, cienka i spłaszczona grzbieto‑brzusznie, a jej górna powierzchnia ma ciemniejszą barwę niż powierzchnia dolna. Liście mające jedną blaszkę liściową nazywane są liśćmi pojedynczymi, natomiast z wieloma - liśćmi złożonymi. 

Liście pojedyncze

Liście pojedyncze

Liście pojedyncze mają jedną blaszkę liściową. Wyróżniamy liście pojedyncze niepodzielone i podzielone.

• Liście pojedyncze niepodzielone – blaszka liściowa cała o różnym kształcie: równowąskim, jajowatym, lancetowatym, sercowatym, strzałkowatym, nerkowatym, okrągłym, owalnym, odwrotnie jajowatym. Brzeg blaszki może być gładki, piłkowany, ząbkowany lub karbowany.

  RIMTQ4maSjfUB

  Na zdjęciu wiele liści o kształcie nerkowatym. Roślina rośnie tuż przy podłożu.

  

• Liście pojedyncze podzielone – blaszka liściowa jest mniej lub bardziej wcięta. W zależności od głębokości wcięcia liście te dzielimy na: wrębne, klapowane, dzielne i sieczne. Układ wcięć nazywamy dłoniastym, jeśli zbiegają się one u podstawy liścia, a pierzastym, jeśli skierowane są do głównej wiązki przewodzącej.

R1EsEXQAUCxuy

Na zdjęciu liście dębu szypułkowego. Mają brzeg pokryty wrębami. Kształt liścia jest pierzastowrębny.

Liście złożone

Liście złożone

Liście złożone składają się z kilku lub większej liczby blaszek liściowych, zwanych wówczas listkami. Listki mogą być ułożone dłoniasto na wspólnym ogonku liściowym, np. u kasztanowca zwyczajnego (Aesculus hippocastanum), lub pierzasto na wspólnej osi, np. u robinii akacjowej (Robinia pseudoacacia).

RNVpWpUmJ8FxF

Na zdjęciu liście kasztanowca zwyczajnego. Liście mają kształt dłoniasty.

Ciekawostka

Największe na świecie liście ma wiktoria królewska rosnąca w dorzeczu Amazonki. Ich średnica dochodzi do 4 m. Wielkość i specyficzna konstrukcja zapewniają im tak dużą wyporność, że potrafią unieść dorosłe osoby ważące nawet 75 kg.

R5Zfbs01xLY6w

Fotografia przedstawia pływające po wodzie wielkie, talerzowate liście wiktorii królewskiej. Wszystkie wyrastają z jednego miejsca. Liście są płaskie, ale mają podniesiony brzeg.

Blaszka liściowa rozpostarta jest na szkielecie utworzonym z wiązek przewodzącychwiązka przewodzącawiązek przewodzących, tworzących tzw. nerwację (użyłkowanie) liścia. Wyróżnia się trzy główne typy nerwacji liści: równoległą i siatkową. 

W nerwacji równoległej, występującej u roślin jednoliściennych wiązki przewodzące biegną równolegle do siebie wzdłuż głównej osi liścia. Liście roślin dwuliściennych mają nerwację siatkową. Nerwacja ta może być pierzasta, kiedy występuje jeden nerw główny, od którego na całej długości odchodzą nerwy boczne (np. liść dębu – Quercus), lub dłoniasta, kiedy kilka nerwów odchodzi promieniście od jednego punktu (np. liść klonu – Acer).

Rfx31ihi2De95

Na pierwszej fotografii znajduje się liść derenia, który stanowi przykład liścia o nerwacji pierzastej. Na przedłużeniu ogonka liściowego znajduje się jedna żyłka główna, stanowiąca oś blaszki liściowej i od niej pierzasto rozchodzą się żyłki drugiego rzędu, a od nich nerwy dalszych rzędów. W lewym górnym rogu zdjęcia znajduje się schematyczny rysunek tego liścia. Na drugiej fotografii znajduje się liść jaworu, który stanowi przykład liścia o nerwacji dłoniastej. W tym przypadku kilka nerwów głównych, równorzędnych rozchodzi się z nasady blaszki liściowej. Blaszka liściowa jest wcinana i wcięcia skierowane są ku jej nasadzie. W lewym górnym rogu zdjęcia znajduje się schematyczny rysunek tego liścia. Na trzeciej fotografii znajduje się źdźbło trawy, które stanowi przykład liścia o nerwacji równoległej. W tym przypadku z nasady liścia wybiega kilka nerwów ustawionych równolegle do siebie, prowadzących wzdłuż całej blaszki. W lewym górnym rogu zdjęcia znajduje się schematyczny rysunek tego liścia.

Ogonek liściowy i nasada liścia 

Ogonek liściowy łączy blaszkę liściową z nasadą liścia. Do jego głównych funkcji należy przewodzenie wody z solami mineralnymi oraz asymilatów, a także oddalenie blaszki od pędu i ustawienie jej w pozycji zapewniającej optymalny dostęp do światła. Liście posiadające ogonek nazywamy ogonkowymi; są one charakterystyczne dla paproci i roślin dwuliściennych.

U wielu roślin ogonek liściowy nie wykształca się – takie liście nazywamy bezogonkowymi (siedzącymi). Są one typowe dla roślin jednoliściennych (np. traw). W tym przypadku blaszka liściowa łączy się z łodygą bezpośrednio poprzez nasadę liścia. Jest ona zazwyczaj silnie rozbudowana i formuje tzw. pochewkę liściową, obejmująca łodygę. 

Nie wszystkie rośliny wytwarzają tylko jeden rodzaj liści. U wielu gatunków obserwuje się zjawisko różnolistności (heterofilii). Polega ono na wykształcaniu na jednym organizmie liści o odmiennej morfologii i anatomii, co jest wyrazem plastyczności fenotypowej organów roślinnych.

Zjawisko to zależy od wieku rośliny lub – co zdarza się częściej – od zmiennych warunków środowiska, takich jak dostępność światła, wilgotność czy zanurzenie w wodzie.

RGMm1NxxLI8OC

Na zdjęciu roślina o biało - żółtych kwiatach. Łodyga długa i ulistniona płoży się po powierzchni wody. Drobne liście o kształcie nerkowatym pływają po wodzie. Kwiatki drobne, pięciopłatkowe.

Budowa anatomiczna liścia

Budowa wewnętrzna liści jest zróżnicowana i zależna od warunków środowiska. Typowy liść zbudowany jest z trzech pierwotnych tkanek stałych: okrywającej - epidermy, miękiszowej i przewodzącej.

Epiderma (skórka) to zewnętrzna tkanka okrywająca liść, najczęściej zbudowana z pojedynczej warstwy ściśle przylegających do siebie komórek. Jej zewnętrzna powierzchnia pokryta jest kutykuląkutykulakutykulą, która ogranicza utratę wody oraz chroni przed wnikaniem patogenów i promieniowaniem UV. Z nielicznymi wyjątkami, w komórkach epidermy większości roślin nie występują chloroplasty.

W skład epidermy wchodzą wyspecjalizowane struktury:

• aparaty szparkowe – umożliwiają kontrolowaną wymianę gazową oraz parowanie wody;

• włoski – mogą być jedno- lub wielokomórkowe, żywe lub martwe; pełnią funkcje ochronne (np. kutnerkutnerkutner), czepne lub wydzielnicze (włoski gruczołowe).

Tkanka miękiszowa liścia ma postać miękiszu asymilacyjnego, wypełniającego przestrzeń między skórką górną i skórką dolną. U roślin jednoliściennych jest on tkanką jednorodną, natomiast u dwuliściennych jest zwykle zróżnicowany morfologicznie i funkcjonalnie na:

• Palisadowy - pod skórką górną, komórki cylindryczne, ściśle przylegające do siebie; pełni głównie funkcje fotosyntetyczne

• Gąbczasty - pod skórką dolną, komórki o kształtach nieregularnych, luźno ułożone; pełni funkcje w wymianie gazowej i i wspomagające w fotosyntezie. 

Tkanki przewodzące w liściu skupione są w wiązkach naprzeciwległych zamkniętych (rzadziej otwartych), które tworzą charakterystyczne unerwienie blaszki liściowej. Ich rozmieszczenie jest ściśle określone.

• Drewno (ksylem): Odpowiada za transport wody i soli mineralnych; zlokalizowane jest po górnej stronie liścia (bliżej miękiszu palisadowego).

• Łyko (floem): Przewodzi produkty fotosyntezy (asymilaty); znajduje się po dolnej stronie liścia (bliżej miękiszu gąbczastego).

W większych wiązkach przewodzących współtworzących nerwy główne, pomiędzy drewnem a łykiem znajduje się cienka warstwa kambium, a każda wiązka otoczona jest pochwą sklerenchymatyczną. Obecność tkanki wzmacniającej w wiązkach przewodzących nadaje blaszce liściowej odporność na zginanie i rozerwanie.

Budowa anatomiczna liści roślin szpilkowych

Liście szpilkowe, np. sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) mają inną budowę niż liście roślin okrytonasiennych (okrytozalążkowych). Rośliny szpilkowe nie zrzucają liści na zimę, która jest dla nich okresem suszy fizjologicznejsusza fizjologicznasuszy fizjologicznej. Niskie temperatury sprawiają, że woda w podłożu zamarza i jej  pobieranie jest utrudnione lub niemożliwe, dlatego liście roślin szpilkowych wykazują szereg cech kseromoroficznychkseromorfizmkseromoroficznych.  

Liść roślin szpilkowych ma półokrągły kształt i silnie zredukowaną powierzchnię. Komórki skórki charakteryzują się zgrubiałymi ścianami komórkowymi, a od zewnątrz pokryte są grubą warstwą kutykuli. Aparaty szparkowe występują na całej powierzchni skórki liścia i leżą w jej zagłębieniach. Pod epidermą znajduje się hipoderma zbudowana z komórek sklerenchymy. Budowa skórki i leżącej pod nią hipodermy sprawia, że igły są sztywne i odporne na urazy mechaniczne. Mezofil jest jednorodny i ma postać miękiszu wieloramiennego, którego  komórki tworzą charakterystyczne wpuklenia ściany komórkowej. Obecność pofałdowań znacznie zwiększa powierzchnię komórki, co rekompensuje małą powierzchnię zewnętrzną liścia – powstaje duża powierzchnia asymilacyjną w środku szpilki. Wewnątrz miękiszu asymilacyjnego znajdują się kanały żywiczne biegnące wzdłuż osi liścia. W centralnej części igły znajduje się pochwa wiązkowa otaczająca tkankę transfuzyjną i dwie wiązki przewodzące kolateralne otwarte. Tkanka transfuzyjna uczestniczy w wymianie substancji między miękiszem wieloramiennym a dwiema nierozgałęzionymi wiązkami przewodzącymi.

Podsumowanie 

• Liście są organami bocznymi powstającymi u podstawy stożka wzrostu pędu**.**

• Głównymi funkcjami liścia są: fotosynteza, wymiana gazowa oraz regulacja gospodarki wodnej rośliny. 

• Sposób rozmieszczenia liści na łodydze nazywany jest ulistnieniem. Wyróżnia się ulistnienie: skrętoległe, naprzemianległe, nakrzyżległe i okółkowe.

• W budowie typowego liścia wyróżnia się: blaszkę liściową, nasadę liścia oraz ogonek liściowy (liście ogonkowe). Liście pozbawione ogonka nazywane są bezogonkowymi. 

• Liście mogą mieć jedną (liście pojedyncze) lub kilka blaszek liściowych (liście złożone).

•  Wsparcie blaszki liściowej zapewniają nerwy liścia, zawierające wiązkę przewodzącą. Ze względu na sposób przebiegu nerwów liściowych wyróżnia się nerwację: równoległą i siatkową. Nerwacja siatkowa może być pierzasta lub dłoniasta.

• W budowie anatomicznej typowego liścia wyróżnia się: epidermę, miękisz oraz wiązki przewodzące. 

• Epiderma liścia pokryta jest kutykulą, a jej wytworami są aparaty szparkowe oraz włoski. 

• Miękisz liścia jest miękiszem asymilacyjnym, który może być zróżnicowany na miękisz palisadowy i gąbczasty.

• Tkanki przewodzące w liściu tworzą wiązki przewodzące, zwykle naprzeciwległe zamknięte i otoczone pochwą sklerenchymatyczną. 

• Liściem roślin szpilkowych jest szpilka wykazująca wiele cech kseromorficznych.

Ćwiczenia utrwalające

Fotografie do ćwiczenia 1

RS9wUDmQw79F5

Zdjęcie przedstawia liście klonu jaworu. Mają kształt dłoniasty.

RNZdH70SrdZYb

Zdjęcie przedstawia liście grabu pospolitego. Mają kształt eliptyczny.

1

Ćwiczenie 3

Zdjęcie przedstawia naparstnicę wełniastą (Digitalis lanata).

RVgLMOsQP8ksf

Na zdjęciu pojedyncza, gruba łodyga. W górnej części jest okryta gęstymi, drobnymi włoskami. Kwiaty tworzą liczne grona wzdłuż górnej części łodygi. Liście poniżej kwiatów mają kształt lancetowaty i są ustawione skrętolegle.

R1DBPhLEhziE1

Przyjrzyj się i rozpoznaj typ ulistnienia tego gatunku rośliny. Określ, co daje roślinie widoczne na zdjęciu ułożenie liści na łodydze. (Uzupełnij).

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Przypomnij sobie wszystkie cztery typy ulistnienia. Następnie na podstawie swojej wiedzy dopasuj jeden z nich do zdjęcia. Zastanów się, co umożliwia roślinom przedstawiony typ ulistnienia.

Pokaż odpowiedź

Liście naparstnicy wełniastej ułożone są skrętolegle. Regularne rozmieszczenie liści na łodydze sprawia, że organy te nie ocieniają się wzajemnie i lepiej absorbują światło.

1

Ćwiczenie 4

R4LlBGZUlZX9q

Zdjęcie przedstawia liście klonu zwyczajnego. Mają zielono - pomarańczowy kolor i dłoniasty kształt.

R5fuPN8oomr0r

Zdjęcie przedstawia liście drzewa sumak octowiec. Mają dłoniasty kształt pióropuszy złożonych z lancetowatych, drobnych listków. Na szczytach gałęzi znajdują się owocostany w kształcie szpiczastych kolb.

R1OfHtzilUbgK

Zdjęcie przedstawia liście brzozy Maksimowicza. Mają sercowaty kształt o ostro zakończonych czubkach.

R15xOa3QGQnoM

Powyżej zaprezentowano trzy gatunki roślin o różnym ukształtowaniu liści. Zaproponuj dla nich jedno kryterium podziału. (Uzupełnij).

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Przyjrzyj się ukształtowaniu liści właściwych przedstawionych gatunków roślin. Następnie porównaj je ze sobą pod względem liczby blaszek liściowych i użyłkowania (nerwacji).

Pokaż odpowiedź

Podział ze względu na:

1. liczbę blaszek liściowych:

• liście pojedyncze: klon zwyczajny, brzoza Maksimowicza;

• liście złożone: sumak octowiec.

2. użyłkowanie liści:

• dłoniaste: klon zwyczajny;

• pierzaste: sumak octowiec, brzoza Maksimowicza.

Informacje od ćwiczenia 7 i 8