Przeczytaj
Oddychanie beztlenowe a fermentacja
Organizmy występujące w środowisku beztlenowym, aby uzyskać energię niezbędną do życia, wykorzystują dwa podstawowe procesy: oddychanie beztlenowe oraz fermentację. Oddychanie beztlenowe prowadzą niektóre bakterie żyjące na dnie zbiorników wodnych lub w przewodzie pokarmowym zwierząt. W procesie tym zachodzi glikolizaglikoliza, cykl Krebsacykl Krebsa oraz reakcje łańcucha oddechowegołańcucha oddechowego. Powstające w ciągu reakcji biochemicznych zredukowane przenośniki wodoru np. NADH oddają elektrony w łańcuchu oddechowym, a ich końcowym akceptorem są jony nieorganiczne – jon azotanowy > czy jon siarczanowy . W efekcie produktami oddychania beztlenowego są: dwutlenek węgla, związek nieorganiczny i ATPATP.
Fermentacja to proces, który podobnie jak oddychanie beztlenowe zachodzi w warunkach beztlenowych. Przeprowadzają ją niektóre bakterie np. mlekowe, grzyby np. drożdże, protisty zwierzęce zasiedlające przewody pokarmowe zwierząt, np. orzęski lub pasożyty przewodu pokarmowego człowieka, np. tasiemiec czy glista ludzka. W procesie tym nie zachodzi cykl Krebsa i reakcje łańcucha oddechowego, a końcowym akceptorem elektronów z jest związek organiczny – pirogronian lub aldehyd octowy . Pomimo zbliżonych warunków środowiskowych, w jakich zachodzą oba procesy, nie należy ze sobą mylić oddychania beztlenowego i fermentacji.
Fermentacja
Fermentacja zachodzi na terenie cytoplazmy i składa się dwóch etapów: glikolizy i redukcji. W czasie glikolizy glukoza ulega utlenieniu do dwóch cząsteczek pirogronianu. Rolę utleniacza pełni , który ulega redukcji do . W wyniku fosforylacji substratowejfosforylacji substratowej podczas glikolizy powstają netto dwie cząsteczki ATP. Ponieważ w czasie fermentacji reakcje łańcucha oddechowego nie zachodzą, powstające podczas glikolizy zredukowane cząsteczki NADH nie mogą z jego udziałem ulec regeneracji (tzw. reoksydacji) do wyjściowej formy . Aby glikoliza zachodziła nieprzerwanie, konieczne jest zatem oddanie elektronów z na alternatywny akceptor, jakim w przypadku fermentacji jest pirogronain lub jego pochodne. W ten sposób pula dostępnych cząsteczek wzrasta i utlenianie kolejnych cząsteczek glukozy może być kontynuowane.
Rodzaje fermentacji
Wyróżnia się wiele rodzajów fermentacji, które różnią się produktem, jaki ostatecznie powstaje w czasie redukcji pirogronianu. Do najbardziej powszechnych należą fermentacja alkoholowa i mleczanowa, które znajdują szerokie zastosowanie w przemyśle spożywczym.
Fermentacja alkoholowa
Podczas fermentacji alkoholowej, w wyniku dwuetapowej przemiany pirogronianu powstaje końcowy produkt – etanol, od którego pochodzi nazwa procesu. Początkowo pirogronian ulega dekarboksylacji, w czasie której od jego cząsteczki zostaje odłączony dwutlenek węgla. W rezultacie powstaje dwuwęglowa cząsteczka aldehydu octowego. Następnie aldehyd octowy ulega redukcji do etanolu za pomocą NADH, który tym samym ulega utlenieniu do . Regeneracja umożliwia kontynuację glikolizy i utlenienie następnej cząsteczki glukozy. Fermentację alkoholową przeprowadzają głównie grzyby, np. drożdże (m. in. Saccharomyces cerevisiae) i nieliczne bakterie.
Sumaryczna reakcja fermentacji alkoholowej:
Zdolność drożdży do prowadzenia fermentacji alkoholowej znalazła zastosowanie w przemyśle piekarniczym przy wypieku chleba i ciast drożdżowych oraz w przemyśle piwowarskim i winiarskim przy produkcji piwa oraz wina.
Fermentacja mleczanowa
W przypadku fermentacji mleczanowej podczas redukcji pirogronianu powstaje jednoetapowo mleczan, będący zjonizowaną formą kwasu mlekowego. Ten rodzaj fermentacji przeprowadzany jest przez niektóre bakterie i grzyby. Organizmy te są wykorzystywane w przemyśle mleczarskim przy produkcji jogurtów i serów.
Sumaryczna reakcja fermentacji mleczanowej:
Komórki mięśni szkieletowych w warunkach tlenowych przeprowadzają oddychanie tlenowe. Podczas intensywnego wysiłku fizycznego, kiedy krążąca po organizmie krew nie dostarcza pracującym mięśniom wystarczających ilości tlenu, komórki mięśni szkieletowych przeprowadzają fermentację mleczanową. Pozyskiwana w tym procesie energia pozwala na podtrzymanie pracy mięśni. Efektem takiej zmiany metabolizmu jest gromadzenie się kwasu mlekowego w włóknach mięśniowych. Nadmiar mleczanu wydzielany jest do krwi i wraz z nią transportowany jest do wątroby, gdzie ulega przekształceniu do glukozy w procesie glukoneogenezy.
Wydajność fermentacji
Wydajność energetyczna fermentacji nie jest duża. Z jednej cząsteczki glukozy powstają w czasie glikolizy na drodze fosforylacji substratowej dwie cząsteczki ATP, co stanowi około 2% energii chemicznej zawartej w glukozie. Powstający w ostatnim etapie glikolizy pirogronian jest przekształcany do etanolu lub kwasu mlekowego, czyli do związków organicznych, zawierających jeszcze sporą ilość energii chemicznej. Ze względu na brak cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego energia ta pozostaje niedostępna dla komórki. Podczas oddychania komórkowego, tj. oddychania tlenowego i beztlenowego, pirogronian zostaje całkowicie utleniony do dwutlenku węgla i wody.
Energia uzyskana w wyniku oddychania tlenowego przenoszona jest za pomocą elektronów z i na łańcuch oddechowy. Dochodzi wówczas do fosforylacji oksydacyjnejfosforylacji oksydacyjnej i utworzenia ATP. Wydajność energetyczna oddychania tlenowego jest duża. Z jednej cząsteczki glukozy powstaje 36‑38 cząsteczek ATP, co stanowi około 40% energii chemicznej zawartej w glukozie.
Słownik
adenozyno‑5`-trifosforan – nukleotyd adeninowy, zawierający grupę trifosforanową połączoną wiązaniem estrowym z grupą 5'-OH adenozyny. Jest głównym nośnikiem energii w komórce ze względu na wysoką energię wiązań pomiędzy grupami fosforanowymi
cykl kwasu cytrynowego, w którym substrat, jakim jest acetylokoenzym A, zostaje utleniony do COIndeks dolny 22 w wyniku wielu przemian biochemicznych
endoergiczna reakcja przyłączenia reszty fosforanowej do związku organicznego przebiegająca z utworzeniem wiązania fosforanowego, co ma miejsce m. in. podczas syntezy ATP z ADP
rodzaj fosforylacji, w której do utworzenia wiązania fosforanowego pomiędzy ADP i wolną resztą fosforanową wykorzystywana jest energia uwalniana podczas transportu protonów, przemieszczających się z przestrzeni międzybłonowej mitochondrium do matriks mitochondrium poprzez enzym – syntazę ATP
rodzaj fosforylacji, w której dawcą energii do utworzenia wiązania fosforanowego jest wysokoenergetyczny substrat
(ang. glucose – glukoza, lysis – degradacja) szlak metaboliczny, w którym na skutek wielu reakcji biochemicznych z jednej cząsteczki glukozy powstają: dwie cząsteczki pirogronianu, dwie cząsteczki ATP, dwie cząsteczki NADH oraz cząsteczka wody
tzw. łańcuch transportu elektronów, kompleksy związków chemicznych wbudowane w wewnętrzną błonę mitochondrialną komórek eukariotycznych lub w błonę komórkową komórek prokariotycznych, które kolejno przyjmują i oddają wysokoenergetyczne elektrony kolejnym akceptorom. Podczas transportu elektronów zachodzi seria egzoenergetycznych reakcji redoks. Część uwolnionej energii służy do przepompowania protonów z matriks mitochondrium do przestrzeni międzybłonowej