Przemieszczanie się chromosomów w komórkach podczas podziałów mitotycznych i mejotycznych jest procesem ściśle uporządkowanym. Jak już wiesz, w trakcie mejozy zachodzi proces losowego rozdziału chromosomów pomiędzy komórki potomne. Mechanizm ten jest przyczyną zmienności genetycznej u potomstwa organizmów rozmnażających się płciowo. Losowość tego procesu dotyczy przypadkowego rozdziału chromosomów oraz chromatydchromatydachromatyd i jest kontrolowana na poziomie molekularnym. Podział komórkowy nie byłby możliwy bez określonej organizacji wewnętrznej komórki i licznych mechanizmów zachodzących z udziałem białek, dzięki którym możliwa jest precyzyjna regulacja całego procesu.

Przed pojawieniem się w profazie chromosomów o charakterystycznym kształcie, które są następstwem kondensacji chromatynychromatynachromatyny, układ luźnych nici DNA jest tylko z pozoru chaotyczny. Za organizację materiału genetycznego w obrębie jądra komórkowego odpowiadają białka strukturalne. Ich główną frakcję stanowią laminylaminylaminy jądrowe, które tworzą blaszkę jądrowąblaszka jądrowablaszkę jądrową. Nici chromatynowe, które luźno wypełniają jądro komórkowe, przyczepione są do lamin jądrowych i zajmują z góry określone miejsce. Dzięki temu możliwe jest odczytanie, w skoordynowany i szybki sposób, informacji genetycznej niezbędnej dla komórki. W trakcie podziału, zarówno mitotycznego, jak i mejotycznego (na etapie profazy), skondensowane nici chromatynowe przyjmują postać chromosomów, które również w początkowych stadiach podziału przyczepione są do blaszki jądrowej.

RjavRZJdAvaDS1

Ilustracja przedstawia mikroskopowy obraz komórek o kształcie wielokątów w kolorze ciemnoszarmym. Wybarwione na kolor niebieski jądra komórek HeLa prezentują organizację materiału genetycznego na różnych etapach cyklu komórkowego. Z lewej strony widać komórkę w z jądrem znajdującym się w stadium mitozy, dwie kolejne w posiadają jądra w stadium interfazy.

Na tym etapie w przypadku mejozy dochodzi do łączenia się ze sobą chromosomów homologicznychchromosomy homologicznechromosomów homologicznych i wymiany fragmentów chromatyd niesiostrzanych. Chromosomy tworzą podczas tego procesu charakterystyczne układy, nazywane biwalentami. Początkowo ściśle przylegają do siebie za pomocą kompleksu synaptonemalnegokompleks synaptonemalnykompleksu synaptonemalnego, a po jego rozpadzie połączenie to utrzymuje się dzięki miejscom wymiany chromatyd, czyli chiazmomchiazmachiazmom.

Pamiętasz zapewne, że istotą procesu mejozy oprócz tworzenia nowych układów genetycznych jest redukcja liczby chromosomów w komórkach potomnych. Już po pierwszym podziale mejotycznym liczba chromosomów komórek potomnych wynosi n. Pomiędzy pierwszym a drugim podziałem mejotycznym zachodzi proces nazywany interkinezą. W trakcie interkinezy nie następuje ponowna replikacja materiału genetycznego, dlatego w czasie mejozy dochodzi najpierw do procesu losowego rozdziału chromosomów, a następnie, podczas drugiego podziału mejotycznego, chromatyd. W rezultacie w wyniku podziału mejotycznego powstają cztery haploidalne (n) komórki. W przypadku mitozy chromosomy zbudowane są z dwóch chromatyd siostrzanych, które zostają rozdzielone w czasie jednego podziału. Końcowa liczba chromosomów w każdej z dwóch diploidalnych komórek potomnych wynosi po podziale mitotycznym tyle samo dla każdej komórki, czyli 2n.

Precyzyjny rozdział chromosomów pomiędzy komórki potomne odbywa się dzięki działaniu wrzeciona podziałowegowrzeciono podziałowewrzeciona podziałowego (kariokinetycznego). Pod koniec profazy w komórkach zwierzęcych pary centriolicentriolacentrioli centrosomucentrosomcentrosomu, tworzące wrzeciono kariokinetyczne, ustawiają się po przeciwległych stronach komórki. Otoczka jądrowa rozpada się, a mikrotubule wrzeciona podziałowego łączą ze specjalną płytką białkową – kinetochorem. Jest on fragmentem centromerucentromercentromeru, czyli obszaru przewężenia chromosomu.

R1ON0S3MaFp4Y

Obraz komórki w mikroskopie fluorescencyjnym w trakcie metafazy pierwszego podziału mejotycznego. Zielonym kolorem zabarwione jest wrzeciono, które wygląda jak promienie spotykające się w jednym punkcie po lewej i prawej stronie obrazka. Kolorem niebieskim zaznaczony jest niebieskim układ chromosomów homologicznych ułożonych w podwójnym rzędzie pośrodku obrazka, a różowym – kinetochory, niewielkie punkty pośrodku, do których przyłączone są mikrotubule wrzeciona.

RUskPqNXQOndZ

Obraz komórki w mikroskopie fluorescencyjnym w trakcie anafazy. Zielony kolor oznaczający wrzeciono umieszczony jest w centralnej części rysunku. Chromosomy zaznaczone kolorem niebieskim przemieszczają się w przeciwległe bieguny komórki i są skupione na jej przeciwległych krańcach. Na ich tle zaznaczone są na różowo kinetochory.

RNXzs5t6pFLKP

Obraz komórki zwierzęcej w mikroskopie fluorescencyjnym w stadium telofazy. Na fotografii widać niebieskie skupiska chromosomów w kształcie chmury. Na ich tle zaznaczone są na różowo kinetochory. W części centralnej odchodzą od nich zielone wrzeciona, które spotykają się w miejscu oznaczonym strzałką. Jest to miejsce tworzenia się pierścienia kurczliwego, którego zamknięcie spowoduje podział cytoplazmy pomiędzy komórki potomne.

W trakcie metafazy chromosomy przeciągane są następnie na środek komórki i tworzą układ nazywany płytką metafazową. W przypadku podziału mejotycznego sposobem na odróżnienie metafazy I od metafazy II jest obserwacja figur tworzonych przez chromosomy. Jeżeli tworzą układ biwalentubiwalentbiwalentu (patrząc z perspektywy chromatyd – tetrady), mamy do czynienia z pierwszym podziałem mejotycznym. Układ chromosomów stanowiący pojedynczy rząd (jak w trakcie mitozy) oznacza, iż komórka osiągnęła stadium metafazy drugiego podziału mejotycznego.

Anafaza to stadium podziału komórkowego, podczas którego dochodzi do rozdzielenia się chromatyd siostrzanych (mitoza lub mejoza II) bądź chromosomów homologicznych (mejoza I). Wrzeciono ulega stopniowemu skracaniu, a przyłączone za pomocą mikrotubul chromosomy przemieszczają się w przeciwległe bieguny komórki. W miejscu niedawnej płytki metafazowej, w komórkach pozbawionych ściany komórkowej, pojawia się przewężenie, co zapoczątkowuje proces cytokinezycytokinezacytokinezy.

W telofazie obraz komórki wyraźnie wskazuje na końcowe etapy podziału. Chromosomy skupiają się na biegunie komórki i dekondensują, odtworzone zostają jądra komórkowe, a proces cytokinezy zamyka dwie potomne komórki, które od tego momentu są niezależne od siebie.

Słownik