FilogenetykafilogenetykaFilogenetyka jest ściśle powiązana z systematyką – jej celem jest wyjaśnienie pokrewieństwa między grupami organizmów (taksonami). Filogenetyka i systematyka wspólnie opisują powiązania taksonów i mają pomóc w zrozumieniu historii życia. Współczesna systematyka klasyfikuje organizmy pod względem pokrewieństwa ewolucyjnego zarówno na podstawie danych anatomicznych, jak i molekularnych. Do wizualizacji powiązań ewolucyjnych grup organizmów wykorzystuje się drzewa filogenetycznedrzewo filogenetycznedrzewa filogenetyczne.

Jednym z zadań systematyki jest ustalenie relacji pokrewieństwa pomiędzy znanymi organizmami, zarówno współczesnymi, jak i wymarłymi, czyli ich filogenezyfilogenezafilogenezy. Filogeneza to droga rozwoju rodowego: pochodzenie i zmiany ewolucyjne grupy organizmów (gatunków).

Badania filogenetyczne zmierzają zazwyczaj do stworzenia drzewa filogenetycznego, czyli graficznego przedstawienia filogenezy. Drzewo filogenetyczne pozwala  przedstawić w formie wizualnej pokrewieństwo ewolucyjne organizmów – taksonów w badanej grupie, kolejność ich wyodrębniania oraz szacowanych różnic genetycznych między nimi.

W jakim celu konstruuje się drzewa filogenetyczne? Dzięki nim można poznać i zrozumieć historię ewolucji oraz stworzyć hierarchiczny system klasyfikacji organizmów. Informacje na temat przebiegu filogenezy na Ziemi są zawarte zarówno w kopalnych szczątkach dawno wymarłych gatunków, jak i w budowie żyjących organizmów.

R1E3NS24c0ks1

Na zdjęciu znajduje się odręczna notatka zapisana przez Karola Darwina. Oprócz niewyraźnie zapisanego tekstu widać także rozrysowane drzewko filogenetyczne, mające formę rozgałęziających się patyczków. Na końcach kilku gałązek widać litery A, B. C. D i liczbę 1.

R7zJDnCMUmBKE1

Ilustracja przedstawia drzewko filogenetyczne jądrowców. Poniżej środka ilustracji z jednego punktu wychodzą trzy kreski. Kreska idąca w dół zatytułowana jest Eukaryota, Rozgałęzia się ona na dwie kreski, na końcu których znajdują się nazwy Archaea i Bacteria. Są one na wspólnym niebieskim polu. Druga kreska wychodząca ze wspólnego punktu w środku ilustracji idzie w prawo. Podpisana jest Unikonta. Wchodzi ona na pole brązowe, rozgałęziając się na dwie części. Pierwsza ma nazwę Amoebozoa i opatrzona jest na końcu ikonką przypominającą amebę. Druga kreska ma nazwę Opisthokonta, rozgałęzia się na dwie kreski - oznaczone jako Metazoa z ikonką łosia oraz Fungi z ikonką muchomora. Trzecia z kresek odchodzących ze wspólnego punktu w centrum ilustracji idzie ku górze, gdzie znajduje się największe kolorowe pole, fioletowe. Kreska ta zatytułowana jest Bikonta. Na kolorowym polu rozgałęzia się na dwie kreski. Kreska idąca w lewo rozgałęzia się na kolejne dwie. jedna z nich opatrzona jest nazwą Rhizaria i ikonką glonu przypominającego płatek śniegu. Druga z kresek opatrzona jest nazwą Excavata i ikonką organizmu wyglądającego jak ślad buta z wicią. Druga z kresek wychodzących od nazwy Bikonta rozgałęzia się na kolejne dwie. Jedna oznaczona jest nazwą Chromalveolata i ikonką brunatnicy. Druga z kresek zatytułowana została Archaeplastida i rozchodzi się na trzy kreski. Pierwsza ma nazwę Glaucophyta. Druga ma nazwę Chloroplastida i ikonkę kwiatu. Trzecia kreska ma nazwę Rhodophyta i ikonkę krasnorostu.

R1UGXoEJZWoK91

Na ilustracji widać model "drzewa życia". Jest to wielkie koło, od którego środka odchodzą dwie kreski, które następnie dzielą się na kolejne, a te rozgałęziają się na wiele innych itd. Na końcu każdego z rozgałęzień, których ostatecznie jest kilkaset, znajduje się zapisana nazwa łacińska gatunku. Obrzeże koła w trzech czwartych oznaczone jest kolorem fioletowym, pozostała część po połowie w kolorze zielonym i czerwonym.

Drzewa filogenetyczne tworzy się na podstawie badań podobieństw i różnic pomiędzy organizmami.

Rekonstrukcja filogenezy może bazować na danych:

• morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych, behawioralnych itp.,

• molekularnych (genetycznych).

O filogenezie organizmu naukowcy wnioskują na podstawie cech homologicznych. Cechę obecną u dwóch gatunków uznaje się za homologiczną, jeżeli występowała u ich wspólnego przodka. HomologiahomologiaHomologia to wspólne, ewolucyjne pochodzenie struktur organizmów, istotne podobieństwo organów lub ich części, podobieństwo genów i białek (homologia sekwencji) wynikające z dziedziczenia po wspólnym przodku.

Niektóre narządy zwierząt i roślin – pomimo różnych funkcji – mają wspólne pochodzenie. Rekonstruując filogenezę organizmów, bada się m.in. narządy homologiczne.

Struktury homologiczne to takie, które mają wspólne pochodzenie i budowę anatomiczną, ale w drodze ewolucji przystosowane zostały do pełnienia różnych funkcji – mają zatem inną budowę morfologiczną.

Przykładami narządów homologicznych są kończyny przednie ssaków: bieżna u konia, pływna u foki, lotna u nietoperza, chwytna u człowieka. U roślin narządami homologicznymi są np. organy powstałe z przekształconych liści: wąsy czepne u grochu, kolce kaktusa, płatki korony kwiatów.

R1HLeK4vCGZkw

Na fotografii znajdują się pokazane z bliska zielone kaktusy. Mają kształt podłużny, obły. Widać rzędy białych kolców.

RCedZAY0oHaa6

Na zdjęciu znajduje się fioletowy kwiat oraz zielone liście groszku. Widać też wąsy czepne rośliny - długie, wąskie, poskręcane.

R8TVPmYokI1kz

Na fotografii uwidoczniono błękitne kwiaty. Poprzez płatki przebija światło słoneczne.

Dużym utrudnieniem w odtwarzaniu filogenezy organizmów okazały się homoplazjehomoplazja (analogia)homoplazje (analogie), czyli cechy lub struktury pełniące u różnych gatunków funkcje podobne,  ale nie homologiczne. Zjawisko to nazywa się konwergencją. Prowadzi ono do powstawania cech analogicznych.

Struktury analogicznestruktury analogiczneStruktury analogiczne to te, które mają różne pochodzenie ewolucyjne i budowę anatomiczną, ale cechują się zbliżonym kształtem ze względu na pełnioną – podobną lub taką samą – funkcję. Występują u gatunków, które nie mają wspólnego przodka.

Przykładem struktur analogicznych są skrzydła. Różne zwierzęta wykształciły zdolność aktywnego lotu, ale powstanie skrzydeł owadów i ptaków było niezależne – organizmy te nie mają wspólnego skrzydlatego przodka. Struktury te u tych gromad zwierząt wykształciły się z odmiennych tkanek mimo tego, że owady i ptaki są przystosowane do podobnego środowiska życia.

Rz5dWr8HGz2Eg

Na zdjęciu znajduje się gołąb w locie. Ma uniesione skrzydła i podkurczone nogi. Jest koloru szarego, z widoczną barwą fioletową na szyi i niebieskawą na głowie. W tle jezioro i wzgórza.

RrkBuQdVOWgr6

Na zdjęciu znajduje się motyl ze skrzydłami w żółte plamki z czarnymi obwódkami. Motyl siedzi na fioletowych kwiatach ostu. Widać, jak spija nektar aparatem gębowym w kształcie cienkiej rurki.

Początkowo dla naukowców jedynym wyznacznikiem pokrewieństwa organizmów było podobieństwo morfologiczne. Z czasem, dzięki rozwojowi metod inżynierii genetycznej, zaczęto uwzględniać pokrewieństwo genetyczne. Współcześnie filogeneza jest odtwarzana głównie poprzez porównywanie sekwencji kwasów nukleinowych lub białek. Ten wyznacznik stopnia pokrewieństwa uznawany jest za bardzo precyzyjny. Dodatkowo pozwala wskazać czas powstania mutacji (zmiany materiału genetycznego komórki) lub specjacji (powstania gatunku).

Coraz dokładniejsze analizy wielokrotnie udowodniły, że uznane podobieństwa miały jedynie charakter konwergencjikonwergencjakonwergencji. Rozwój badań genetycznych pozwolił stwierdzić, że dotychczasowe lokalizacje gatunków, a nawet większych grup systematycznych, były błędne. Przeprowadzono wiele rewizji w uznanych podziałach systematycznych i filogenetycznych.

Dane z analizy sekwencji DNA okazały się znacznie lepszymi znacznikami dla rekonstrukcji filogenezy niż tradycyjne cechy morfologiczne, anatomiczne czy biochemiczne. Przede wszystkim dane z sekwencji DNA przedstawiają bezpośrednio zapis informacji genetycznej, podczas gdy dane z budowy organizmów mówią o nim pośrednio. Analiza sekwencji pozwala też na porównywanie bardzo odległych ewolucyjnie organizmów.

Pierwszym krokiem w badaniach filogenetycznych jest wybór odpowiednich sekwencji do analiz. Zakłada się, że porównywane odpowiadające sobie sekwencje będą bardziej podobne u organizmów bliżej ze sobą spokrewnionych niż u taksonów odległych ewolucyjnie. Takie porównania sekwencji mają jednak sens tylko wtedy, gdy pochodzą od wspólnego „molekularnego” przodka, czyli są homologiczne.

Jakich sekwencji można użyć w badaniach?

• DNA (mitochondrialny DNA, rybosomalny DNA),

• cDNA (komplementarny DNA)/RNA,

• sekwencji białkowych.

Przykładowo: trudno na podstawie morfologii czy anatomii szacować odległość ewolucyjną między człowiekiem a bakterią Escherichia coli. Ich budowa jest zbyt odmienna i trudno wskazać ich jakiekolwiek zbliżone cechy. Te dwa organizmy mają jednak wiele podobnych genów, w których są zapisane sekwencje rybosomalnego DNA.

W celu odtwarzania filogenezy nie bez znaczenia jest sposób, w jaki utrwaliły się analizowane zmiany cech (mutacje). Procesy prowadzące do rozpowszechnienia się mutacji można podzielić na dwa rodzaje:

• deterministyczne,

• stochastyczne (losowe).

Procesem deterministycznym jest dobór naturalny – mutacje korzystne zwiększają swój udział w puli genowej, natomiast niekorzystne są z niej eliminowane. Jednak cechy utrwalone wskutek działania doboru mogą być zawodne w odtwarzaniu przebiegu ewolucji – silny nacisk selekcyjny sprzyja bowiem zmianom homoplastycznym, czyli konwergencjom. W filogenetyce bardziej przydatne są cechy, które utrwaliły się przypadkowo: jest mało prawdopodobne, że taka sama przypadkowa zmiana ponownie ulegnie ustaleniu.

Należy również pamiętać, że samo podobieństwo badanych sekwencji nie przesądza o ich homologiczności. Podobne sekwencje mogą powstać z niespokrewnionych sekwencji w wyniku dostosowania genów do pełnienia tych samych funkcji. Takie podobieństwo nazywa się homoplazjąhomoplazja (analogia)homoplazją.

Słownik