Większość chromosomów zawiera setki lub nawet tysiące genów. Geny obecne na jednym chromosomie mają skłonność do wspólnego dziedziczenia się i nazywane są genami sprzężonymi. Geny niesprzężonegeny niesprzężoneGeny niesprzężone natomiast znajdują się na różnych chromosomach, czyli na chromosomach niehomologicznychchromosomy niehomologicznechromosomach niehomologicznych. Przez to ich dziedziczenie jest od siebie niezależne.

Geny sprzężonegeny sprzężoneGeny sprzężone znajdują się na jednym chromosomie, dlatego przechodzą do gamet razem. Wszystkie geny znajdujące się na jednym chromosomie tworzą więc grupę genów sprzężonych (grupa sprzężeń). Rozdzielenie takich genów może nastąpić na skutek zjawiska crossing‑overcrossing‑overcrossing‑over albo translokacjitranslokacjatranslokacji. Sprzężenie genów oznacza się zazwyczaj za pomocą kreski ułamkowej, gdzie alleleallelallele zlokalizowane na jednym z chromosomów homologicznychchromosomy homologicznechromosomów homologicznych umieszcza się nad kreską, a allele zlokalizowane na drugim chromosomie homologicznym – pod kreską. Allele znad kreski ułamkowej idą więc do jednej gamety, a allele spod kreski do drugiej.

Porównując, geny znajdujące się na różnych chromosomach rozchodzą się do gamet w sposób niezależny.

W przypadku sprzężenia cech w pokoleniu potomnym podwójnych heterozygot obserwowane są dwa rodzaje fenotypów osobników potomnych w stosunku 3:1. Natomiast gdy geny nie są ze sobą sprzężone to w pokoleniu potomnym zaobserwujemy cztery klasy fenotypów wśród osobników potomnych w standardowym stosunku 9:3:3:1.

Poniżej przedstawiono dwie krzyżówki obrazujące dziedziczenie barwy i faktury nasion grochu zwyczajnego (Pisum sativum). Cechy te dziedziczą się niezależnie, zgodnie z II prawem Mendla. Dla porównania, jak zmienia się stosunek fenotypów w pokoleniu FIndeks dolny 2₂ przedstawiono hipotetyczną sytuację, w której cechy te są ze sobą sprzężone:

R1ezrcyinorP6

Grafika przedstawia dziedziczenie genów leżących na jednym chromosomie. Allele oznaczają następujące cechy: duża literka A – nasiona żółte; mała literka a – nasiona zielone; duża literka B – nasiona gładkie; mała literka b – nasiona pomarszczone. Pokolenie rodzicielskie oznaczone jako P składa się z dwóch nasion: żółtego, gładkiego o genotypie A duże A duże B duże B duże oraz zielonego pomarszczonego o genotypie a małe b małe a małe b małe. Pokolenie potomne F indeks dolny 1 składa się z dwóch żółtych, gładkich nasion o genotypie A duże B duże a małe b małe. W wyniku skrzyżowania ze sobą pokolenia F indeks dolny 1 otrzymujemy pokolenie potomne F indeks dolny 2. Otrzymujemy w nim trzy nasiona żółte i gładkie i jedno nasiono zielone i pomarszczone. Stosunek fenotypów jest równy 3:1, natomiast stosunek genotypów wynosi 1:2:1.

R1dY0nlECN81J

Grafika przedstawia krzyżówkę genetyczną. Allele oznaczają następujące cechy: duża literka A – nasiona żółte; mała literka a – nasiona zielone; duża literka B – nasiona gładkie; mała literka b – nasiona pomarszczone. Pokolenie rodzicielskie oznaczone jako P składa się z dwóch nasion: żółtego, gładkiego o genotypie A duże A duże B duże B duże oraz zielonego pomarszczonego o genotypie a małe b małe a małe b małe. Pokolenie potomne F indeks dolny 1 składa się z dwóch żółtych, gładkich nasion o genotypie A duże B duże a małe b małe. Pokolenie potomne F indeks dolny 2 składa się z szesnastu nasion o różnych genotypach. Wśród nich występują cztery różne fenotypy: żółte gładkie nasiona, żółte pomarszczone nasiona, zielone gładkie nasiona i zielone pomarszczone nasiona w stosunku 9:3:3:1.

Crossing‑over umożliwia wytworzenie nowych układów alleli rodzicielskich. Prowadzi ono do powstania czterech, zamiast dwóch, typów gamet: dwóch takich jak rodzicielskie i dwóch zrekombinowanych.

RSYvH8gqyRWe6

Grafika przedstawia rozdzielenie genów sprzężonych na skutek procesu crossing-over. Po lewej stronie grafiki znajduję się para chromosomów homologicznych przed crossing-over. Na czerwonym chromosomie znajdują się geny A duże B duże oraz D duże, natomiast na niebieskim chromosomie znajdują się geny a małe, b małe oraz d małe. Następnie dochodzi do procesu crossing over, w wyniku którego chromosom czerwony wymienia jeden ze swoich genów D duże na gen d małe niebieskiego chromosomu.

Analizując dziedziczenie genów sprzężonych w krzyżówce podwójnej heterozygoty z podwójną homozygotą recesywną (krzyżówka testowakrzyżówka testowakrzyżówka testowa) zazwyczaj przyjmuje się, że powstają dwa rodzaje fenotypów o układach rodzicielskich alleli w stosunku 1:1. W rzeczywistości jednak crossing‑over sprawia, że powstają cztery klasy fenotypów u osobników potomnych: dwie liczniejsze o układach rodzicielskich alleli oraz dwie mniej liczne o zrekombinowanych układach alleli. Na podstawie liczby rekombinantówrekombinantrekombinantów można określić częstość zachodzenia zjawiska crossing‑over pomiędzy dwoma genami oraz odległość między nimi na chromosomie. Przeczytasz o tym w e‑materiale: Częstość crossing‑over i mapowanie genów.

RYGLNyaLJbe9F

Grafika przedstawia krzyżówkę genetyczną. W pokoleniu rodzicielskim oznaczonym jako P krzyżują się ze sobą dwa osobniki, o genotypie duże A, duże B ukośnik małe a, małe b oraz małe a, małe b ukośnik małe a, małe b. Rodzic pierwszy produkuje cztery rodzaje gamet: A duże B duże, a małe b małe, A duże b małe oraz a małe B duże. Natomiast rodzic drugi produkuje tylko jeden typ gamet: a małe b małe. W wyniku krzyżówki powstaje pokolenie potomne F indeks dolny 1. Potomstwo posiada dwie klasy fenotypów: układy rodzicielskie oraz układy zrekombinowane. Genotypy w układzie rodzicielskim pochodzące z męskich genów A duże B duże z żeńskich a małe b małe to A duże B duże ukośnik a małe b małe oraz, a z męskich a małe b małe i żeńskich a małe b małe to a małe b małe ukośnik a małe b małe, natomiast genotypy powstałe z gamet po rekombinacji podchodzące z genów męskich A duże b małe i żeńskich a małe b małe mają formę A duże b małe ukośnik a małe b małe a z męskich a małe B duże i żeńskich a małe b małe to a małe B duże ukośnik a małe b małe.

W wyniku krzyżowania dwóch podwójnych heterozygot powstają najczęściej dwa rodzaje fenotypów u osobników potomnych: jeden wykazujący obie cechy dominujące i jeden wykazujący obie cechy recesywne. Stosunek osobników o fenotypie dominującym do osobników o fenotypie recesywnym w takim wypadku wynosi 3:1. Jednak ze względu na możliwość zajścia crossing‑over u obydwu rodziców mogą powstać dwie dodatkowe klasy fenotypów osobników (znacznie mniej liczne): o fenotypie dominującym pod względem jednej z cech i recesywnej pod względem drugiej z nich.

R60I1GDr82aw0

Grafika przedstawia krzyżówkę genetyczną. W pokoleniu rodzicielskim oznaczonym jako P krzyżują się ze sobą dwa osobniki, oba genotypie. Zarówno rodzic pierwszy, jaki i drugi produkują cztery rodzaje gamet: A duże B duże, a małe b małe, A duże b małe oraz a małe B duże. W wyniku krzyżówki powstaje pokolenie potomne F indeks dolny 1. Otrzymujemy pokolenie potomne o szesnastu różnych genotypach. Gamety zrekombinowane oznaczono kolorem różowym. Są to gamety: A duże b małe oraz a małe B duże. Potomstwo posiada cztery różne klasy fenotypów.

Słownik