Mikoryza to mutualistycznamutualizmmutualistyczna zależność między strzępkami grzyba a korzeniami rośliny, umożliwiająca wymianę składników pokarmowych między dwoma współpracującymi ze sobą organizmami.

Pojedyncza roślina może wchodzić w interakcje z kilkudziesięcioma gatunkami grzybów, natomiast pojedynczy grzyb kolonizuje kilka różnych gatunków roślin. Zatem w środowisku naturalnym dochodzi do powstania wspólnej sieci mikoryzowej, w której grzybnia łączy rośliny oddalone od siebie. Istnienie takiego połączenia zapewnia obopólne korzyści:

• grzyb, który nie otrzymuje odpowiedniej ilości węglowodanówwęglowodanywęglowodanów od jednej rośliny, może je pobrać od innej, która w danym momencie jest bardziej wydajna fotosyntetycznie;

• roślina mająca niedobory składników pokarmowych może je otrzymać od innej rośliny, co zwiększa jej szanse na przeżycie.

Wspólna sieć mikoryzowa oprócz funkcji odżywczej służy także do wymiany informacji między połączonymi roślinami – poprzez fitohormonyfitohormonyfitohormony rośliny ostrzegają się wzajemnie o obecności patogenówpatogenpatogenów.

Mikoryza jest powszechnym zjawiskiem w przyrodzie – ok. 90% roślin naczyniowychrośliny naczynioweroślin naczyniowych wchodzi w związki z grzybami mikoryzowymigrzyb mikoryzowygrzybami mikoryzowymi, których liczba szacowana jest na ok. 5–6 tys. gatunków. Mikoryza nie występuje w środowiskach bardzo suchych oraz na glebach: zasolonych, o niskiej lub wysokiej żyzności, przepływowych i okresowo zalewanych przez wodę.

Ze względu na sposób kontaktu strzępek grzyba z komórkami korzenia wyróżnia się: mikoryzę zewnętrzną, mikoryzę wewnętrzną oraz mikoryzę pośrednią.

RRb66mxSPrtEX1

Opilśń (mufka) na powierzchni korzeni rośliny zwiększa zdolności absorpcyjne systemu korzeniowego.

Mikoryza zewnętrzna (ektomikoryza) występuje u ok. 10% gatunków roślin naczyniowychrośliny naczynioweroślin naczyniowych. W mikoryzie tego typu strzępki grzyba wrastają pomiędzy ściany komórkowe komórek miękiszumiękisz (parenchyma)miękiszu kory pierwotnejkora pierwotnakory pierwotnej korzenia, tworząc system połączeń, tzw. sieć Hartigasieć Hartigasieć Hartiga. U roślin nagonasiennychnagonasienne (nagozalążkowe)nagonasiennych sieć rozrasta się w głąb korzenia, natomiast u roślin okrytonasiennychokrytonasienne (okrytozalążkowe)okrytonasiennych oplata pojedynczą warstwę komórek kory pierwotnej znajdującą się pod ryzodermąryzodermaryzodermą. Sieć Hartiga jest miejscem wymiany substancji pomiędzy grzybem a rośliną. W mikoryzie zewnętrznej grzybnia oplata zewnętrzne części korzenia, tworząc na jego powierzchni opilśńopilśńopilśń (mufkę), od której w głąb gleby odchodzą zewnętrzne strzępki eksploatujące podłoże. Obecność gęstej grzybni na zewnętrznej powierzchni korzenia sprawia, że włośnikiwłośnikiwłośniki zanikają, a ich funkcje przejmuje opilśń.

Mikoryza zewnętrzna formuje się zazwyczaj pomiędzy strzępkami grzyba a korzeniami krzewów i drzew w zbiorowiskach leśnych strefy umiarkowanej, borealnej oraz śródziemnomorskiej.

Mikoryza wewnętrzna (endomikoryza) występuje u ok. 80% gatunków roślin naczyniowych. W mikoryzie tego typu strzępki grzyba wrastają do wnętrza komórek miękiszu kory pierwotnej korzenia, tworząc dwa rodzaje struktur: wezikulewezikulewezikule i arbuskulearbuskulearbuskule.
Inną nazwą endomikoryzy jest mikoryza arbuskularna.

Rpnb779L9T3C9

Na rysunku przekrój poprzeczny przez korzeń opleciony strzępką grzyba. Strzępka grzyba wnika przez warstwę ryzodermy korzenia, pomiędzy komórkami korzenia. Wnika do komórek korzenia w głębszej warstwie. W niektórych komórkach korzenia wnika i tworzy rozgałęzienia. To arbuskula. W innych miejscach strzępka grzyba wnika w przestrzenie pomiędzy komórkami korzenia i tworzy pęcherzyk.

Na rysunku przekrój poprzeczny przez korzeń opleciony strzępką grzyba. Strzępka grzyba wnika przez warstwę ryzodermy korzenia, pomiędzy komórkami korzenia. Wnika do komórek korzenia w głębszej warstwie. W niektórych komórkach korzenia wnika i tworzy rozgałęzienia. To arbuskula. W innych miejscach strzępka grzyba wnika w przestrzenie pomiędzy komórkami korzenia i tworzy pęcherzyk.

Rsd0SGVr8BZ1e

W mikoryzie wewnętrznej strzępki grzyba wnikają do wnętrza komórek korzenia.

Wezikule mają postać niewielkich, wielojądrowych i rozdętych strzępek, wewnątrz których magazynowane są lipidy. Arbuskule stanowią skupienie cienkich, promieniście rozgałęzionych strzępek, będących miejscem wymiany składników pokarmowych pomiędzy grzybem a rośliną.

RNGGIByxhSjBQ

Arbuskule grzyba Rhizophagus nieregularnis widoczne we wnętrzu komórek korzenia rośliny strączkowej Macrotyloma uniflorum.

W mikoryzie wewnętrznej opilśń nie powstaje, a włośniki nie zanikają. Powierzchnia zewnętrzna korzenia mikoryzowego nie ulega zmianie i niczym nie różni się od korzenia niemikoryzowego. Obecność grzyba endomikoryzowego można stwierdzić jedynie w badaniu mikroskopowym

Mikoryza wewnętrzna formuje się pomiędzy strzępkami grzyba a korzeniami roślin w zbiorowiskach nieleśnych i leśnych, od regionów subpolarnych po regiony tropikalne, wraz z pustyniami, bagnami i rejonami wysokogórskimi. Jest szczególnie rozpowszechniona wśród roślin zielnych i drzew owocowych.

Mikoryza pośrednia (ektendomikoryza) wykazuje cechy pośrednie między mikoryzą zewnętrzną i wewnętrzną. Charakteryzuje ją cienka i słabo wykształcona opilśń z dobrze rozwiniętą siecią Hartiga oraz obecnością strzępek grzyba we wnętrzu komórek kory pierwotnej korzenia. Mikoryza pośrednia uważana jest za rozwojową odmianę mikoryzy zewnętrznej.

R6yqmnlXHTqlb

Mikoryza pośrednia tworzy się pomiędzy sadzonkami sosny (Pinus) i modrzewia (Larix), rzadziej świerka (Picea), w szkółkach leśnych oraz w uprawach tych drzew na glebach zdegradowanych.

O tym, jak ważne jest zjawisko mikoryzy, świadczy fakt, że 90% roślin na Ziemi tworzy związki mikoryzowe, a 80% z nich pozbawionych tej symbiozy ginie.

Grzyby mikoryzowe ułatwiają roślinom pozyskiwanie wody, soli mineralnych, niektórych substratów witaminowych i hormonów wzrostowych oraz substancji odżywczych niezbędnych do wzrostu. Dostarczają również związków azotu, ułatwiają przyswajanie z gleby różnych związków mineralnych, zwłaszcza fosforu, gdyż metabolizują ich niedostępne formy do form przyswajalnych dla roślin. Substancje odżywcze mogą również być magazynowane w mufce grzybniowej i przekazywane roślinie, kiedy jest na nie zapotrzebowanie. Grzyb mikoryzowy, wytwarzając antybiotyki, chroni roślinę także przed czynnikami chorobotwórczymi.

Symbiotyczny, wzajemnie korzystny związek między grzybami mikoryzowymi i korzeniami roślin stanowi nieodłączny warunek prawidłowego wzrostu i rozwoju roślin. Do najważniejszych korzyści wynikających z obecności mikoryz zalicza się: zwiększenie powierzchni chłonnej korzeni, zwiększenie odporności na niekorzystne czynniki zewnętrzne, takie jak mróz, susza, wysoka temperatura czy związki toksyczne, oraz ochrona przed patogenami. Grzyby mikoryzowe wpływają więc pozytywnie na żyzność gleby, zdrowie roślin oraz wysokość plonów, co ma duże znaczenie w rolnictwie.

Współpraca między roślinami a grzybami ma znaczenie dla niemal wszystkich ekosystemów, nie tylko rolniczych. Dlatego mikoryza jest przedmiotem badań z dziedziny ekologii. Od niemal wieku naukowcy opisują bioróżnorodność mikoryz w naturalnych zespołach leśnych i dokumentują jej zmiany w lasach poddanych działalności człowieka. Nowsze badania skupiają się na fizjologii, morfologii i anatomii mikoryz i ich grzybowych komponentów oraz na czynnikach inicjujących symbiozę mikoryzową. Duże znaczenie przykłada się także do analizy wpływu zanieczyszczeń środowiska na tę symbiozę. Wyniki badań wnoszą duży wkład teoretyczny w rozwój tej dyscypliny naukowej, ale nie tylko – znajdują również praktyczne zastosowanie w mikoryzacji sadzonek drzew leśnych.

Słownik