Mitochondria i chloroplasty – organelle półautonomiczne

MitochondriamitochondriumMitochondria i chloroplastychloroplastchloroplasty to duże, dobrze widoczne w mikroskopie świetlnym organelle komórkowe obecne w komórkach organizmów eukariotycznych. Mitochondria występują w komórkach roślin, zwierząt i grzybów oddychających tlenowo, natomiast chloroplasty – w samożywnych, fotosyntetyzujących komórkach roślin i protistów roślinopodobnych. Obie organelle mają wiele cech wspólnych, które dotyczą nie tylko budowy, ale również procesów zachodzących w ich wnętrzu.

Zarówno mitochondria, jak i chloroplasty otoczone są podwójną błoną białkowo‑lipidową o różnej przepuszczalności: błona zewnętrzna jest gładka, a wewnętrzna tworzy pofałdowania i ogranicza wewnętrzną przestrzeń, wypełnioną koloidem o konsystencji żelu. Organelle te zawierają rybosomy 70S, na których odbywa się synteza polipeptydów mitochondrialnych i chloroplastowych. Mają także własny pozajądrowy materiał genetyczny, w postaci kolistej, nagiej (nieosłoniętej żadną błoną), dwuniciowej cząsteczki kwasu deoksyrybonukleinowego (DNADNADNA).

RGOIqQFwLL40f

Zdjęcie przedstawia mikroskopowe zbliżenie na chloroplast, organellum komórki roślinnej. Strzałkami zaznaczono cienkie, szare nitki DNA.

Obecność rybosomów i materiału genetycznego umożliwia prowadzenie w mitochondriach i chloroplastach procesów, dzięki którym organelle te są zdolne do częściowo samodzielnego funkcjonowania. Nie jest to jednak całkowita autonomia. Wprawdzie namnażają się one niezależnie od podziałów komórki, w której się znajdują, a ich materiał genetyczny ulega replikacji, ale do przebiegu tych i innych procesów potrzebują białek strukturalnych i enzymatycznych. Mitochondria i chloroplasty wytwarzają tylko 10% własnych białek; resztę – powstałą na matrycy DNADNADNA jądrowego – importują z cytoplazmy.

We wnętrzu mitochondriów i chloroplastów zachodzą też podobne procesy: replikacji (powielania) DNA oraz syntezy ATPATPATP, który stanowi magazyn energii biologicznie użytecznej.

Mitochondria są miejscem, w którym zachodzi tlenowe oddychanie komórkowe. W procesie tym związek organiczny ulega w obecności tlenu rozłożeniu do dwutlenku węgla i wody. Stopniowo uwalniana w tej reakcji energia jest wykorzystywana do syntezy ATP.

W chloroplastach zachodzi proces fotosyntezy, podczas którego z dwutlenku węgla i wody, przy udziale energii światła słonecznego, powstają związki organiczne, a jako produkt uboczny wydziela się tlen. Synteza związków organicznych w chloroplastach jest poprzedzona syntezą ATP.

Cechy odróżniające mitochondria od chloroplastów	Mitochondria RsYkhVrkDohRA Ilustracja przedstawia budowę mitochondrium. 1. Grzebienie mitochondrium to pofałdowania błony wewnętrznej mitochondrium, na terenie których znajdują się białka przenośnikowe biorące udział w transporcie elektronów i protonów H indeks górny plus niezbędnych do wytworzenia ATP. 2. Błona zewnętrzna to błona oddzielająca mitochondriom od cytozolu. Jest bardziej przepuszczalna niż błona wewnętrzna. Występuje w niej więcej lipidów, w tym cholesterolu, niż w błonie wewnętrznej. 3. Błona wewnętrzna to silnie pofałdowana błona tworząca grzebienie. 4. Matrix to przestrzeń mitochondrialna o konsystencji żelu, zwana także macierzą. 5. Rybosomy 70S to ziarniste struktury zbudowane z rRNA i białek, na terenie których zachodzi synteza białek mitochondrialnych. 6. Przestrzeń międzybłonowa to przestrzeń między błoną zewnętrzną a wewnętrzną. 7. mtDNA (DNA mitochondrialne) to koliste cząsteczki DNA, które zawierają od kilkunastu tysięcy (zwierzęta) do kilkunastu milionów (rośliny) par zasad i występują w liczbie od kilku (zwierzęta) do kilkudziesięciu (rośliny) kopii na organellę.	Chloroplasty R1ag9MURA6cgJ Ilustracja przedstawia budowę chloroplastu. 1. Skrobia asymilacyjna to kulista cząsteczki luźno rozmieszczone w przestrzeni chloroplastu. Jest to polimer złożony z cząsteczek glukozy połączonych wiązaniami α-glikozydowymi, pełniący w roślinach rolę magazynu energii. 2. DNA to nitkowata struktura rozmieszczona nieregularnie na terenie całego chloroplastu. Cząsteczka DNA w chloroplastach u roślin ma formę kolistą. Zawiera około 100 genów. Poznanie sekwencji nukleotydów chloroplastowego DNA oraz porównanie jej z sekwencją DNA sinic wykazało liczne podobieństwa, co stało się ważnym dowodem wspierającym teorię endosymbiozy., 3. Błona wewnętrzna chloroplastu jest słabo przepuszczalna i wytwarza liczne wypustki nazywane tylakoidami. Przylega do błony zewnętrznej. 4. Błona zewnętrzna oddziela wnętrze chloroplastu od środowiska zewnętrznego, jest dobrze przepuszczalna – z łatwością przepuszcza jony do wnętrza organellum., 5. Krople lipidów Inaczej plastoglobule; występują we wszystkich plastydach, w stromie, w postaci kulistych, nieobłonionych, osmofilnych ciał., 6. Tylakoid gran to pęcherzykowata struktura zawierająca chlorofil. W błonach tylakoidów zachodzi faza jasna fotosyntezy, podczas której powstają NADPH, ATP oraz tlen., 7. Rybosomy typu prokariotycznego 70 S. Rybosomy mają kulisty kształt, zbudowane są z rRNA i białek. Ich funkcją jest produkowanie białek na potrzeby procesów metabolicznych zachodzących w chloroplaście., 8. Przestrzeń międzybłonowa to przestrzeń pomiędzy błoną wewnętrzną i błoną zewnętrzną., 9. Granum to zwarty stos spłaszczonych tylakoidów zawierający chlorofil., 10. Stroma to płynne wnętrze chloroplastu, w którym zachodzi cykl Calvina-Bensona, 11. Tylakoid stromy ma formę długiej, nitki rozciągniętej wzdłuż całego chloroplastu.
Występowanie	we wszystkich komórkach eukariotycznych oddychających tlenowo	w samożywnych fotosyntetyzujących komórkach roślin i protistów roślinopodobnych
Kształt	fasoli	dysku
Funkcja	biorą udział w oddychaniu komórkowym – przekształcają energię wiązań chemicznych związków organicznych w energię wiązań ATP	biorą udział w fotosyntezie – przekształcają energię słoneczną w energię wiązań chemicznych związków organicznych
Tlen	zużywają	uwalniają
Dwutlenek węgla	uwalniają	zużywają

Mitochondria i chloroplasty wykazują wiele cech wspólnych z komórkami prokariotycznymiprokariotyprokariotycznymi. Faktycznie funkcjonują one podobnie do samodzielnych, wolno żyjących komórek bakteryjnych: przemieszczają się, zmieniają kształt, dzielą się lub ulegają fuzji. Zbliżone do prokariotów są także rozmiarem. Tak jak one otoczone są błoną białkowo‑lipidową. Wewnętrzna błona mitochondriów i chloroplastów tworzy pofałdowania, a strukturą i składem chemicznym przypomina błonę komórek bakteryjnych. W obu organellach występują zbliżone do prokariotycznych rybosomy 70S (mitochondrialne rybosomy ssaków mają wielkość 55S). Z kolei materiał genetyczny stanowi zamknięta koliście, niczym nieosłonięta cząsteczka DNA, która nie zawiera odcinków niekodujących (intronów) i nie wiąże się z białkami histonowymi. W obu organellach zachodzi synteza białek. Podobny jest także sposób namnażania przez podział: mitochondria i chloroplasty nigdy nie powstają de novo, a jedynie z wcześniej istniejących organelli.

Endosymbioza

Podobieństwo mitochondriów i chloroplastów do komórek prokariotycznych jest jednym z dowodów na teorię endosymbiozyendosymbiozaendosymbiozy, która wyjaśnia powstanie i ewolucję komórek eukariotycznych.

Teoria endosymbiozy zakłada, że mitochondria i chloroplasty były odrębnymi, samodzielnie żyjącymi organizmami. Około 1,5 mld lat temu proteobakterieproteobakterieproteobakterie, które miały zdolność wytwarzania energii w reakcjach oddychania tlenowego, zostały pochłonięte na drodze fagocytozyfagocytozafagocytozy przez cudzożywną komórkę praeukariotyczną. Podobny los spotkał zdolne do fotosyntezy cyjanobakteriecyjanobakteriecyjanobakterie. Pochłonięte organizmy nie uległy jednak strawieniu, a żyły w komórce gospodarza i razem z nim się namnażały. Tak wykształcił się układ oparty na symbiozie.

Dzięki symbiozie z potomkami proteobakterii gospodarz mógł żyć w warunkach tlenowych i korzystać z energii uwalnianej w procesie oddychania tlenowego. Z kolei endosymbionty pochodzące od fotosyntetyzujących cyjanobakterii pozwalały mu korzystać z energii światła słonecznego do pozyskiwania pożywienia. W zamian endosymbionty miały zapewnione stabilne warunki środowiska oraz ochronę przed czynnikami zewnętrznymi.

Z czasem pochłonięte organizmy zostały zasymilowane i utraciły zdolność do samodzielnego życia. Wiele ich genów zanikło, a część została przeniesiona do jądra gospodarza (w chloroplastach z 3 tys. genów pozostało tylko ok. 130). W ten sposób oddychające tlenowo i fotosyntetyzujące organizmy prokariotyczne zostały przekształcone w półautonomiczne organelle komórkowe: mitochondria i chloroplasty.

Naukowcy uważają, że endosymbiozaendosymbiozaendosymbioza miała charakter seryjny. Jako pierwsze powstały mitochondria – przemawia za tym powszechność ich występowania w komórkach eukariotycznych. Chloroplasty wykształciły się później.

Pierwotna endosymbioza

Wtórna endosymbioza

Słownik