bg‑yellow

Koordynacja nerwowa

W poszczególnych grupach stawonogów obserwuje się specjalizację układu nerwowego mającego formę węzłowo‑drabinkową, polegającą na koncentracji zwojów nerwowych i wytworzeniu ośrodka centralnego. Na poniższym rysunku można zaobserwować silną koncentrację zwojów i zlewanie się pni nerwowych.

RP18BIZNgZdAq
Ilustracja interaktywna ukazuje różne układy nerwowe stawonogów. 1. Drabinkowy układ nerwowy stonogi. Na ilustracji jest pionowa linia, na której są w równych odstępach małe kulki. Od każdej kulki po lewej i prawej stronie odchodzą po trzy krótkie nitki. Na samej górze zaznaczono mózg - to nieco większa kulka od pozostałych, znajdujących się poniżej. Ma dwa dłuższe wypustki przypominające rogi. 2. Drabinkowy układ nerwowy krewetki. Na ilustracji przedstawiono dwie długie nici biegnące równolegle do siebie. To pnie nerwowe. Od połowy ku górze w poprzek są linie - to spoidła poprzeczne – włókna nerwowe łączące parzyste elementy systemu nerwowego, czyli łączą zwoje podłużnych pni nerwowych. W górnej części w postaci poziomego owalu zaznaczono przełyk. 3. Układ nerwowy kraba. Na ilustracji w dolnej części jest element przypominający kilkuramienną gwiazdę. W górę odchodzą od niej po lewej i prawej stronie nieco zaokrąglone zwoje. Okalają one przełyk. Tworzą tak zwaną obrączkę okołoprzełykową. U góry łączy się ona z mózgiem ukazanym jako kulista struktura z licznymi wypustkami. 4. Układ nerwowy konika polnego. Na ilustracji od podłużnego prostego pnia nerwowego odchodzą symetrycznie stosunkowo długie rozgałęzienia. To zwoje nerwowe segmentalne. W górnej części pnia nerwowego jest mózg. Ma postać kilku owali, po bokach są dwa wypustki. 5. Układ nerwowy skorpiona. Na ilustracji jest długi pień nerwowy. Od pnia po lewej i prawej stronie symetrycznie odchodzą krótkie rozgałęzienia. To zwoje nerwowe segmentalne. W górnej części pnia jest mózg. Duży, rozbudowany, z licznymi wypustkami.
Układ nerwowy stawonogów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Z układem nerwowym połączone są narządy zmysłów: wzroku, słuchu, smaku, węchu, dotyku, równowagi. Szczególnie dobrze rozwinięte są wzrok i węch.

Więcej o układzie nerwowym stawonogów w e‑materiale Typy układów nerwowych zwierząt bezkręgowych.

bg‑yellow

Narządy wzroku

U stawonogów występują oczy proste i oczy złożone.

Oczy proste zbudowane są zwykle z nielicznych komórek, z których jedne pełnią funkcję komórek światłoczułych, a drugie – pigmentowych. Zazwyczaj mają formę zagłębień w naskórku (tzw. oczy kubkowe), niekiedy uzupełniane są strukturami o charakterze soczewki. Oczy proste występują np. u gąsienic (larw motyli i błonkówek) oraz u większości wijów.

Rodzaj oczu prostych występujących u wielu owadów stanowią przyoczka. Są one wrażliwe na natężenie światła, ale nie tworzą obrazu. Prawdopodobnie współdziałają z oczami złożonymi w reakcjach na bodźce świetlne. Przyoczka występują m.in. u ważek i mrówek.

Oczy złożone to narząd wzroku typowy dla stawonogów, przede wszystkim owadów i niektórych skorupiaków. Podstawową jednostką fotoreceptorową oka złożonego jest omatidiumomatidiumomatidium, na które składają się rogówka i aparat optyczny oraz 7–8 neuronów fotoreceptorowychfotoreceptoryfotoreceptorowych.

Rb3FRl3DSG2ri
Ilustracja interaktywna prezentuje budowę oka złożonego. Na ilustracji ukazano połączone ze sobą podłużne takie same elementy. Pojedynczy element to omatidium. Ma kształt wydłużonego stożka. Każdy element jest identycznie zbudowany, a mianowicie w dolnej części w postaci nitki jest akson. Przez środek omatidium biegnie pręcik wzrokowy, po jego lewej i prawej stronie w pewnej odległości jest komórka wzrokowa. W górnej części znajduje się stożek krystaliczny, a nad nim jest rogówka.
Budowa oka złożonego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Omatidia są bardzo liczne: od kilkudziesięciu do kilku tysięcy (np. u pszczół i ważek). Połączone rogówki poszczególnych omatidiów tworzą wielopłaszczyznową powierzchnię oka. W sytuacji zmiennego oświetlenia komórki pigmentowe omatidiów mogą się przemieszczać – pod wpływem sygnałów nerwowych u owadów lub hormonalnych u skorupiaków – zmieniając warunki docierania światła do receptorów. W oczach tego typu powstaje obraz mozaikowy (punktowy).

Oczy złożone owadów pozwalają im rozróżniać kształty, ruch, barwę, światło spolaryzowane oraz szacować odległość przedmiotu.

Kształt i wielkość oczu oraz liczba budujących je ommatidiów są różne. Oczy owada mogą być np. okrągłe i wypukłe (motyle Lepidoptera), wydłużone (muchówki Diptera lub błonkoskrzydłe Hymenoptera) lub nerkowate (ryjkowcowate Curculionidae). Wielkość oczu zależy od ilości znajdujących się w nich omatidiów.

Część owadów nie widzi wszystkich kolorów, które widzi człowiek, np. pszczoła kolor czerwony postrzega jako czarny.

bg‑yellow

Narządy słuchu i dźwięku

Narządem słuchowym owadów jest aparat tympanalnynarząd tympanalnyaparat tympanalny. Najczęściej znajduje się na odwłoku lub odnóżach. Najsilniej jest rozwinięty u owadów zdolnych do wydawania dźwięków, np. u motyli, pluskwiaków i prostoskrzydłych. Zbudowany jest zasadniczo z trzech części: worka powietrznego, pokrywającej go cienkiej błony kutykularnej oraz łączących się z błoną wiązek komórek zmysłowych, tzw. skolopidiówskolopidiaskolopidiów (skolopoforów).

Skolopidia pełnią jednocześnie funkcję narządów zmysłu równowagi. Występują u owadów skrzydlatych. U pasikoników i świerszczy narządy słuchowe występują w goleniach pierwszej pary odnóży, u motyli na granicy tułowia i odwłoka lub u podstawy pierwszej pary skrzydeł.

R9HCgdzd5B1Ug
Zdjęcie ukazuje pasikonika zielonego. Owad ma długie czułki, długie tylne odnóża, pozostałe odnóża wyposażone w kolce. Ma ostre żuwaczki. Ciało owada jest zielone. Na ilustracji wyróżniono narządy tympanalne. To narząd słuchu znajdujący się na nogach, w górnej części goleni. Źródło: JonRichfield, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Aparat tympalny u pasikonika zielonego (Tettigonia viridissima).
Źródło: Shirral, Pixabay, domena publiczna.

Owady odbierają dźwięki z zakresu częstotliwości 300–45 000 drgań na sekundę.

Niektóre stawonogi są w stanie generować dźwięki dzięki narządom strydulacyjnymnarząd strydulacyjnynarządom strydulacyjnym. Są one zbudowane z co najmniej dwóch powierzchni, które pocierane z określoną częstotliwością wytwarzają charakterystyczne dla gatunku odgłosy. Powierzchnie te mogą znajdować się na różnych częściach ciała, np. na odnóżach jednej pary (u chrząszczy), krawędziach segmentów tułowia (u poczwarek motyli) lub skrzydłach (u szarańczy). Dźwięki wydają samce aby przywabić samicę i odstraszyć inne samce.

R14WsICwfdFms
Nagranie dźwiękowe dotyczy odgłosów wydawanych przez świerszcza. To miarowy, wysoki dźwięk trrr, trrr, trrr.
bg‑yellow

Narządy smaku, węchu i dotyku

Receptory wrażliwe na bodźce chemiczne pochodzące ze środowiska zewnętrznego (smakowe, węchowe) to chemoreceptorychemoreceptorychemoreceptory. Są to szczecinki połączone z układem nerwowym. Występują przede wszystkim na czułkach, a także – u owadów – na stopkach przedniej pary odnóży (tzw. włoski smakowe). W miejscach tych znajdują się również mechanoreceptorymechanoreceptory mechanoreceptory – szczecinkowate trichobotriatrichobotriumtrichobotria, reagujące na wibracje powietrza. Występują u wielu pajęczaków, drobnonogów, skąponogów, dwuparców i owadów.

RnsDwv1nBJjAw
Trichobotria u osobnika z gromady skoczkonogów (Collembola).
Źródło: AJC1, Flickr, licencja: CC BY-SA 2.0.

Charakterystyczne dla pajęczaków narządy szczelinowatenarządy szczelinowatenarządy szczelinowate informują o napięciach kutikuli i o wibracjach w środowisku. Podobne do nich są kopułki występujące u owadów.

Na stopie pierwszej pary odnóży kleszczy i roztoczy Holothyrida występuje narząd Hallera, który działa jak termoreceptortermoreceptorytermoreceptorhigroreceptorhigroreceptoryhigroreceptor oraz reaguje na bodźce mechaniczne. Podobny do niego jest narząd Tömösváry’egonarząd Tömösváry’ego, narząd skroniowynarząd Tömösváry’ego, który występuje u pareczników, drobnonogów i dwuparców.

R10cf64ss9Ln1
Narząd Hallera u kleszcza pospolitego (Ixodes ricinus). Skaningowy mikroskop elektronowy, powiększenie 10×.
Źródło: TickJD, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.

Funkcję narządu węchu, a także dotyku pełnią też członowane czułkiczułki czułki znajdujące się na głowie owada.

bg‑yellow

Narządy równowagi

Narządem zmysłu równowagi stawonogów są statocystystatocystastatocysty. Występują u niektórych skorupiaków i owadów – termitów, jętek i błonówek. Mają postać pęcherzyków wysłanych urzęsionymi komórkami nabłonkowymi zmysłowymi (receptorowymi). Statocysty wypełnione są płynem i zawierają drobne ziarenka – statolity (niekiedy jeden z nich jest większy od pozostałych). Zależnie od położenia ciała statolity wywierają nacisk na różne komórki zmysłowe, powodując ich pobudzenie, które jest następnie przenoszone do odpowiednich ośrodków układu nerwowego. Umożliwia to percepcję ułożenia ciała w przestrzeni.

Słownik

aparat dioptryczny
aparat dioptryczny

część oka, którą tworzy rogówka i stożek krystaliczny; załamuje promienie słoneczne i kieruje je na receptor

chemoreceptory
chemoreceptory

receptory wrażliwe na bodźce chemiczne pochodzące ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego; u zwierząt lądowych chemoreceptorami są receptory węchu (rozpoznające bodźce chemiczne w formie gazowej) oraz receptory smaku (reagujące na bodźce chemiczne w roztworach)

czułki
czułki

nitkowate lub palczaste wyrostki (przydatki) różniące się budową i pochodzeniem, występujące u wielu bezkręgowców; umieszczone zwykle na głowie lub odcinku głowowym; bogato unerwione, ruchome, pełnią funkcję narządów zmysłów, niekiedy też inne funkcje, np. oddechowe

fotoreceptory
fotoreceptory

receptory wrażliwe na bodźce świetlne, zdolne do rejestrowania tych bodźców i przetwarzania ich w potencjały elektryczne

higroreceptory
higroreceptory

receptory wrażliwe na zmiany wilgotności

mechanoreceptory 
mechanoreceptory 

receptory pobudzane przez bodźce mechaniczne o niskiej częstotliwości

narząd Tömösváry’ego, narząd skroniowy
narząd Tömösváry’ego, narząd skroniowy

narząd zmysłu, który występuje u pareczników, drobnonogów i dwuparców; jego funkcją jest odbiór stopnia wilgotności otoczenia

narząd tympanalny
narząd tympanalny

rodzaj narządu słuchu spotykany u owadów, zbudowany przez skolopofory (komórki rejestrujące bodźce mechaniczne) rozpięte na błonach bębenkowych, którym towarzyszą komory rezonansowe

narząd strydulacyjny
narząd strydulacyjny

aparat głosowy niektórych owadów, zwykle silniej rozwinięty u samców lub występujący tylko u nich; zbudowany jest z dwóch (lub większej ilości) chropowatych powierzchni, których pocieranie pozwala generować dźwięki

narządy szczelinowate
narządy szczelinowate

rodzaj proprioreceptorów spotykanych u pajęczaków, rejestrujących bodźce mechaniczne; mają formę niewielkich szczelin w oskórku z licznymi komórkami zmysłowymi; zwykle występują na odnóżach

odnóże
odnóże

część ciała stawonogów będąca narządem ruchu

omatidium
omatidium

(łac. ommatidium) podstawowa, pojedyncza część oka złożonego

skolopidia
skolopidia

jednostka składowa narządu strunowego owadów; jest złożona z trzech komórek: neuronu, komórki okładzionowej, komórki czapeczkowej; zespoły skolopidiów noszą nazwę narządu Johnstona zlokalizowanego w drugim członie czułków, skolopidia są wrażliwe na zmiany mechaniczne i wibracje wywoływane przez drgania powietrza lub fale dźwiękowe

statocysta
statocysta

narząd równowagi w postaci zamkniętej, wypełnionej płynem przestrzeni, w której znajdują się statolity, twarde granulki; ich nacisk na zakończenia nerwowe w komorze statocysty przekazuje informację o położeniu bezkręgowca

termoreceptory
termoreceptory

receptory wrażliwe na zmianę temperatury

trichobotrium
trichobotrium

szczecina charakterystyczna dla stawonogów, będąca mechanoreceptorem; jest osadzona w głębokich kubkowatych podstawach; przekazuje reakcje na wibracje powietrza do centralnego układu nerwowego