Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

StelastelaStela to system ciągnących się w roślinie wiązek ksylemu i floemu wraz z otaczającymi je komórkami tkanki miękiszowej. Nazywana jest także walcem osiowym. Stele poszczególnych grup roślin różnią się ułożeniem względem siebie ksylemu (drewna), floemu (łyka) i tkanki miękiszowej. Zawsze jednak układ ten pełni tę samą funkcję: u roślin naczyniowych odpowiada za wzmacnianie organów roślinnych, transport wody z rozpuszczonymi składnikami mineralnymi od korzeni do pędów (ksylem) oraz transport cukrów jako produktów fotosyntezy z miejsca ich wytwarzania – najczęściej z liści do miejsca w roślinie, gdzie będą potrzebne, np. do korzeni, owoców (floem).

bg‑lime

Korzeń

U  współcześnie żyjących roślin najbardziej zewnętrzną częścią steli korzeni jest cylinder okolnicy (perycyklu), który składa się z kilku warstw komórek miękiszowych i czasem towarzyszących im komórek sklerenchymy. Najczęściej ksylem zajmuje centralną część korzenia, tworząc na przekroju poprzecznym kształt gwiazdy, między której ramionami znajduje się łyko. W zależności od liczby ramion takiej gwiazdy wyróżnia się np. jednopromienistą i wielopromienistą budowę korzeni. Tego typu walec osiowy określa się mianem aktynosteliaktynostelaaktynosteli.

Komórki ksylemu położone przy zewnętrznej części walca osiowego mają mniejszą średnicę i więcej zgrubień w stosunku do tych zlokalizowanych w jego wnętrzu. Na tej podstawie wyróżnia się protoksylemprotoksylemprotoksylem, którego komórki są mniejsze, występujący w młodych i rosnących organach, oraz metaksylemmetaksylemmetaksylem, obecny w organach, które zakończyły wzrost. Wewnątrz walca osiowego może znajdować się miękisz rdzeniowy.

RfPvdVp5czvmE
Zdjęcie mikroskopowe przedstawia przekrój przez korzeń lilii. Na środku znajduje się walec osiowy. Zbudowany jest on z okrągłych komórek o ciemnoniebieskich obwódkach, które złożone w walec. Oznaczone są one numerem 5 – jest to endoderma. Pośrodku walca widoczne są większe komórki o ciemnoróżowych obwódkach, oznaczone numerem 1 - jest to metaksylem. Numerem 2 zaznaczono małe komórki wewnątrz walca - proksylem. Wewnętrzna obwódka walca zbudowana jest z drobnych komórek. Jest to okolnica, inaczej perycykl, zaznaczony numerem 4. Większe komórki pokrywające większość powierzchni zdjęcia otaczające walec oznaczone numerem 6 to miękisz kory pierwotnej.
Przekrój przez korzeń lilii (Lilium). Walec osiowy typu aktynosteli.
Źródło: Berkshire Community College Bioscience Image Library, Flickr, domena publiczna.
bg‑lime

Łodyga

Na przekroju poprzecznym łodyg również można wyróżnić walec osiowy, otoczony tkankami kory pierwotnej. Zewnętrzną część walca może stanowić okolnica z jednej lub kilku warstw tkanek miękiszowych (np. u paprotników), jednak u większości roślin okolnica nie występuje w łodydze. Układ tkanek przewodzących steli może być bardzo różny. U niższych roślin naczyniowych stanowi zwartą kolumnę. U roślin jednoliściennych najczęściej ma postać nieregularnie rozproszonych wiązek rozdzielonych przez miękisz zasadniczy – w tym przypadku nie można wyróżnić ani kory pierwotnej, ani walca osiowego. Natomiast u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych tkanki przewodzące tworzą wiązki ułożone na przekroju na planie pierścienia, wewnątrz którego znajduje się rdzeń miękiszowy. Pierścień tkanek przewodzących występujący u paproci może być ciągły lub podzielony tzw. promieniami rdzeniowymi. Ułożenie ksylemu i floemu w łodydze ma charakter naprzeciwległy, w przeciwieństwie do korzenia, gdzie te tkanki położone są naprzemianlegle. Floem usytuowany jest zazwyczaj zewnętrznie w stosunku do ksylemu i może graniczyć z korą pierwotną.

RCYFiji7iCEtg
Zdjęcie przedstawia budowę łodygi rośliny z rodzaju psylot. Po środku znajduje się walec osiowy typu aktynosteli. Składa się on z dwóch warstw drobniejszych komórek niż jego otoczenie. Pierwsza zewnętrzna warstwa, której komórki mają niebieskie obwódki to floem, oznaczony numerem 1, z kolei wewnętrzna, oznaczona numerem 2 to ksylem. Ma ona różowe kontury.
Budowa łodygi rośliny z rodzaju psylot (Psilotum). Walec osiowy typu aktynosteli.
Źródło: George Shepherd, Flickr, licencja: CC BY-NC-SA 2.0.
Ri8hlFTRhw6pk
Zdjęcie z mikroskopu przedstawia budowę pierwotnej łodygi dwuliściennej z rodzaju kokornak. Jest to walec osiowy typu klasycznej eusteli. Ma on kształt zbliżony do zniekształconego okręgu. Po bokach, niedaleko krawędzi łodygi znajduje się zbiór niewielkich ciemnozielonych komórek. Jest to floem oznaczony numerem 1. Obok floemu są większe komórki z ciemnobrązowymi obwódkami. Jest to ksylem, oznaczony numerem 2. Większość pozostałej części łodygi obejmują większe komórki o ciemnozielonych obwódkach, zaznaczone numerem 3. Jest to rdzeń miękiszowy.
Budowa pierwotna łodygi rośliny dwuliściennej z rodzaju kokornak (Aristolochia). Walec osiowy typu klasycznej eusteli.
Źródło: Josef Reischig, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Według teorii stelarnejteoria stelarnateorii stelarnej tkanki przewodzące w walcu osiowym stanowią pewną całość, która przechodziła ewolucję wraz ze stopniowym rozwojem korpusu roślin naczyniowych, aż do osiągnięcia obecnie obserwowanych układów. Teoria ta odnosi się głównie do roślin nasiennych. Wciąż podlega ona szerokiej dyskusji.

Różne typy ukształtowania steli zgodnie z ewolucyjnymi etapami różnicowania zostały zestawione w poniższej tabeli.

Rodzaj walca osiowego

Typ steli

Występowanie

Cechy charakterystyczne

Protostela

haplostela

pierwotne rośliny osiowe (psylofity), prymitywne paprotniki, mchy, wątrobowce

– najprostszy i najbardziej prymitywny typ steli

– brak rdzenia

– centralnie ułożony ksylem, otoczony pierścieniem floemu

aktynostela

prymitywne paprotniki (widłaki); stela charakterystyczna dla korzeni roślin okrytozalążkowych

– ksylem ułożony centralnie, tworzący wystające krawędzie ku obwodowi (promieniście ułożone ramiona)

– floem ułożony wokół ksylemu i pomiędzy jego wystającymi ramionami

plektostela

współczesne widłaki

– płytkowate pasma ksylemu 

– floem otacza i rozdziela pasma ksylemu

Syfonostela

syfonostela klasyczna

niektóre paprotniki

– pierścień floemu otacza położony w stosunku do niego wewnętrznie pierścień ksylemu

– wewnątrz pierścienia tkanek przewodzących obecny jest miękiszowy rdzeń

– pierścień ksylemu może być otoczony zarówno od zewnątrz, jak i od wewnątrz pierścieniami floemu

– pierścienie ksylemu i floemu mogą być rozdzielone warstwą tkanki miękiszowej

diktiostela

paprocie

– pierścień tkanek przewodzących przedzielony jest promieniami miękiszu odchodzącymi od rdzenia

Eustela

eustela klasyczna

rośliny nagozalążkowe i dwuliścienne

– wiązki łykodrzewne, kolateralnewiązka kolateralnakolateralne lub bikolateralnewiązka bikolateralnabikolateralne

– tkanki przewodzące tworzą pierścień pojedynczy składający się z wielu wyraźnie ukształtowanych wiązek

ataktostela

jednoliścienne

– rozproszony układ wiązek łykodrzewnych otoczonych tkanką miękiszu zasadniczego

– wiązki nie tworzą jednego pierścienia, mogą być rozproszone na całym przekroju

– wiązki mogą skupiać się w zewnętrznej części łodygi

Słownik

aktynostela
aktynostela

typ walca osiowego z charakterystycznym gwiaździstym układem wiązek przewodzących; rodzaj prosteli

metaksylem
metaksylem

rodzaj drewna pierwotnego występującego we wnętrzu walca osiowego w postaci komórek o dużej średnicy i z jamkami w ścianach komórkowych

protoksylem
protoksylem

komórki drewna, wyróżniające się małą średnicą oraz spiralnymi zgrubieniami ścian

stela
stela

(gr. stḗlē – słup) inaczej walec osiowy; tkanka waskularna występująca w korzeniu lub pędzie, w której głównym budulcem jest ksylem lub floem wraz z towarzyszącymi komórkami tkanki miękiszowej

teoria stelarna
teoria stelarna

zakłada ewolucję walca osiowego jako uporządkowanego układu tkanek przewodzących, który stopniowo różnicował się wraz ze zmianami korpusu roślin naczyniowych

układ waskularny
układ waskularny

układ tkanek transportujących u roślin naczyniowych, złożony z ksylemu i floemu

wiązka bikolateralna
wiązka bikolateralna

typ wiązki przewodzącej, złożonej z dwóch pasm łyka, pomiędzy którymi leży pasmo drewna

wiązka kolateralna
wiązka kolateralna

typ wiązki przewodzącej, złożonej z pojedynczych pasm drewna i łyka