Wraz z pojawieniem się dwubocznej symetrii ciała, u zwierząt rozpoczęła się cefalizacjacefalizacjacefalizacja, czyli proces ewolucyjny charakteryzujący się rozszerzaniem i stopniowym rozrastaniem się przedniej części ciała, prowadzącym do wyodrębnienia głowy.

Dwuboczna symetria ciała i cefalizacja są przystosowaniem do ukierunkowanej lokomocji związanej z poszukiwaniem pokarmu i ochroną przed drapieżnikami. Przedni biegun ciała jako pierwszy bada otoczenie, dlatego zawiera:

• neurony, które w wyniku encefalizacjiencefalizacja, cerebralizacja encefalizacji utworzyły zwoje nerwowe (u prymitywnych organizmów) lub mózgowie (u form wyższych);

• narządy zmysłów;

• otwór gębowy służący do pobierania pokarmu.

Dzięki cefalizacji głowa została wyodrębniona od reszty ciała, co miało związek z poruszaniem się do przodu i aktywnym zdobywaniem pożywienia.

Na głowie zostały skoncentrowane komórki nerwowe, które w wyniku encefalizacji utworzyły zwoje nerwowe, a następnie mózgowie. Dzięki encefalizacji doszło do rozwoju mózgowia i ewolucji złożonych systemów neuronowych oraz powstało abstrakcyjne myślenie.

Skoncentrowanie narządów zmysłów w przedniej części ciała pozwoliło skierowanemu do przodu dwubocznie symetrycznemu zwierzęciu na efektywny odbiór bodźców z otoczenia. Umożliwiło to sprawniejsze znalezienie pożywienia, schronienia i partnera do rozrodu, a jednocześnie unikanie drapieżników i innych niebezpieczeństw.

Drapieżniki często używają specjalnych narządów zmysłów znajdujących się w pobliżu otworu gębowego do zbierania informacji o ofierze, kiedy wzrok i słuch są niewystarczające, na przykład:

• Koty mają wibrysywibrysywibrysy, które służą do aktywnego badania przestrzeni w ciemności, a ich ruch jest powiązany ze zmianami kierunku ruchu zwierzęcia i intensyfikuje się, np. gdy dojdzie do znalezienia pożywienia, aby zebrać o nim dodatkowe informacje.

• Rekiny mają na głowie, w okolicach pyska ampułki Lorenziniegoampułki Lorenziniegoampułki Lorenziniego będące elektroreceptorami, które służą do elektrolokacji. Tworzą one pory wypełnione galaretowatą substancją. Umożliwiają wykrywanie impulsów elektrycznych, zmian pola magnetycznego, temperatury i zasolenia wody. Ułatwiają lokalizację pożywienia, zagrożenia i pomagają w orientacji w terenie.

Encefalizacja jest procesem ewolucyjnym polegającym na skupianiu się neuronów w przedniej części ciała, prowadzącym do powstania zwojów nerwowych i mózgowia.

AcefalizacjaacefalizacjaAcefalizacja to całkowity brak cefalizacji. Obserwuje się ją u szkarłupni, które nie mają głowy.

Wyodrębnianie bieguna głowowego rozpoczęło się u wirków (Turbellaria) – wolno żyjących płazińców.

U zwierząt stojących wyżej w systemie ewolucyjnym biegun głowowy stał się odpowiedzialny za koordynację ruchów i wyodrębnił się od reszty ciała w postaci odcinka głowowego u pierścienic oraz głowy u stawonogów, mięczaków (z wyjątkiem małży) i kręgowców.

Zaczątki cefalizacji obserwuje się u wolno żyjących płazińców. W przedniej części ich ciała znajduje się skupienie ciał neuronów, które tworzą parzysty zwój nerwowy. U form wolno żyjących na przedniej stronie ciała występują także oczka – fotoreceptory.

RFxKmne9mvky9

Ilustracja przedstawia układ nerwowy wypławka białego w przekroju. Jest to podłużny, usytuowany pionowo na schemacie organizm o torpedowatym kształcie. W górnej części jego znajdują się zwoje nerwowe. Składają się z dwóch złączonych części. W każdej części, pośrodku znajduje się owalne oczko. Od mózgu w dół ciała biegną pnie nerwowe w postaci dwóch niebieskich, równoległych linii. Mają one swoje rozgałęzienia - są to poprzeczne spoidła nerwowe.

Cefalizacja u nicieni jest słabo zaznaczona.

Układ nerwowy nicieni rozpoczyna się pierścieniem okołogardzielowym (obrączką okołogardzielową), w którym wyróżnia się zwój grzbietowy i zwój brzuszny. Są one ze sobą połączone włóknami nerwowymi. Pierścień okołoprzełykowy uczestniczy w koordynacji zachowań nicienia podczas odpowiedzi na bodźce środowiska.

W przedniej części ciała znajduje się także otwór gębowy otoczony wargami, zaopatrzonymi w brodawki zmysłowe.

RHQuNgB9cz2Aj

Ilustracja przedstawia nicienia o długim, walcowatym ciele. Na końcach jego ciało zwęża się i jest stożkowate. Na ilustracji przedstawiona jest budowa jego układu nerwowego, który prowadzi przez całą długość jego ciała. Z przodu znajduje się otwór gębowy, a za nim znajduje się pierwszy, okrągły i dość wąski pierścień – pierścień okołogardzielowy. Miejsce, gdzie łączy się z pniem grzbietowym to zwój grzbietowy, a miejsce, w którym łączy się z pniem brzusznym to zwój brzuszny. Pień brzuszny ciągnie się dołem przez ciało nicienia a grzbietowy górą. Pnie te co jakiś czas łączą spoidła wyglądające jak pierścienie. Są one umieszczone w regularnych odstępach.

U wolno żyjących form morskich nicieni w przedniej części ciała występują oczka.

U wrotków wyróżnia się odcinek głowowy, który jest słabo zaznaczony.

W głowie znajduje się zwój nerwowy i zwój aparatu wrotnegoaparat wrotnyaparatu wrotnego oraz kubki wzrokowe, chemoreceptory i mechanoreceptory pełniące funkcje czuciowe.

Pierścienice to pierwszy takson bezkręgowców, u którego cefalizacja jest widoczna. U pierścienic powstaje wyraźnie oddzielony od reszty ciała odcinek głowowy, w którym występuje otwór gębowy, a u pijawek dodatkowo przyssawka przednia.

W obrębie odcinka głowowego zlokalizowane są parzyste zwoje nadprzełykowe, od których odchodzą włókna obrączki okołogardzielowej, łączące zwoje nadprzełykowe i podprzełykowe.

W pobliżu zwojów nadprzełykowych u niektórych gatunków znajdują się statocysty.

Wyodrębniony odcinek głowowy najlepiej widoczny jest u wieloszczetów. Składa się on z płata przedgębowego (prostomiumprostomiumprostomium) i gębowego (peristomium) oraz od jednego do kilku segmentów ciała. Na prostomium znajdują się zazwyczaj czułki i para głaszczków. U niektórych gatunków na prostomium znajdują się także narządy światłoczułe, mające postać prosto zbudowanych oczu. Na peristomium znajduje się otwór gębowy.

R1Lvasugm8rDM

Ilustracja przedstawia metamery odcinka głowowego wieloszczetów widoczne od góry. Z przodu widoczna jest wynicowana, sercowata gardziel z parą szczęk, poniżej para spiczastych głaszczek oraz dwa segmenty głowowe –trójkątne prostomium i owalne perystomium. Na prostomium widoczne są dwie pary oczu, para krótkich czułek skierowanych do przodu i cztery pary wąsów przyustnych wyrastające na boki.

Cefalizacja u stawonogów jest wyraźnie zaznaczona. Stawonogi to pierwsze zwierzęta, u których została wyodrębniona głowa. U skorupiaków i szczękoczułkowców głowa jest połączona z tułowiem, tworząc głowotułów, a u tchawkodysznych tworzy osobny odcinek.

W głowie umieszczone są parzyste zwoje nadprzełykowe, obrączka okołoprzełykowa oraz zwój podprzełykowy. U większości stawonogów zachodzi silny rozwój zwojów nadprzełykowych, w wyniku czego powstaje mózg zbudowany z trzech części:

• przodomózgowia, które odpowiada za analizę wzrokową;

• śródmózgowia, związanego z węchem i czuciem dotyku;

• tyłomózgowia, odpowiedzialnego za funkcje wegetatywne.

W obrębie głowy stawonogów znajdują się narządy zmysłów: statocysty, czułki, oczy proste i złożone.

U skorupiaków głowotułów zbudowany jest z sześciu zrośniętych segmentów. Każdy z nich zawiera inne narządy zmysłów i odnóża głowoweodnóża głowoweodnóża głowowe:

• akronakronakron – fotoreceptory;

• segment 2 – czułki I rzędu;

• segment 3 – czułki II rzędu;

• segment 4 – żuwaczkiżuwaczkiżuwaczki;

• segment 5 – szczęki I rzędu;

• segment 6 – szczęki II rzędu.

Głowotułów szczękoczułkowców powstaje w rozwoju zarodkowym przez zlanie się akronu z sześcioma segmentami pozaocznymi. U szczękoczułkowców pierwsze dwa segmenty głowotułowia zawierają:

• segment 1 – szczękoczułkiszczękoczułkiszczękoczułki;

• segment 2 – nogogłaszczkinogogłaszczkinogogłaszczki.

Proces cefalizacji u owadów jest daleko posunięty. Głowa nie wykazuje segmentacji u postaci dojrzałych. W rozwoju zarodkowym głowa powstaje z sześciu segmentów:

• akron  – oczy proste i złożone;

• segment 2 (czołowy, antenalny) – czułki;

• segment 3  (wstawkowy) – bez przysadek;

• segment 4 (żuwaczkowy) – żuwaczki;

• segment 5 (1 pary szczęk) – członowane szczęki 1 pary;

• segment 6 (2 pary szczęk) – członowane szczęki 2 pary.

Wyodrębnienie głowy umożliwiło ewolucję aparatów gębowych przystosowanych do zdobywania i przetwarzania pokarmu.

U mięczaków, poza małżami, występuje silnie zaznaczona cefalizacja. Mają one wyraźnie wyodrębnioną głowę, na której znajduje się otwór gębowy. Umieszczone są w niej zwoje nerwowe, w jej obrębie znajdują się narządy zmysłów – oczy i czułki.

U najlepiej uorganizowanych mięczaków w przednim odcinku ciała dochodzi do koncentracji zwojów w jedną masę okołogardzielową, nazywaną w uproszczeniu mózgiem. Szczególnie silnie ten proces zaznaczony jest u głowonogów, które wykazują złożone formy zachowania, przede wszystkim uczenia się.

Więcej o głowonogach znajdziesz w e‑materiale: Progresywne cechy budowy i biologii głowonogówP9KMGGLrnProgresywne cechy budowy i biologii głowonogów.

U kręgowców cefalizacja jest bardzo dobrze zaznaczona. Ich głowa jest mocno rozbudowana.

U kręgowców w życiu zarodkowym powstaje mózgowie złożone z trzech pierwotnych pęcherzyków:

• przodomózgowia;

• śródmózgowia;

• tyłomózgowia.

Pierwotne pęcherzyki w trakcie rozwoju ulegają podziałowi do pięciu pęcherzyków:

• kresomózgowia;

• międzymózgowia;

• śródmózgowia;

• móżdżku;

• rdzenia przedłużonego.

Ewolucyjną tendencją pięcioczęściowego mózgowia jest zaburzenie linearnego ułożenia kolejnych części. Zanik struktury liniowej zwiększa integrację między częściami mózgowia, co usprawnia koordynację czynności życiowych.

Następuje stopniowe powiększanie się kresomózgowia, które przykrywa pozostałe części mózgu poza móżdżkiem i rdzeniem przedłużonym. Dochodzi także do podziału kresomózgowia na dwie półkule i pofałdowania jego powierzchni w wyniku rozwoju kory mózgowej. Rozwój tej struktury skutkuje zwiększeniem zdolności kojarzenia, analizy, zapamiętywania oraz powstaniem życia społecznego.

Następuje także wzrost rozmiaru móżdżku i komplikacja jego budowy związana z rozwojem koordynacji ruchowej zwierząt.

Ponadto cefalizacja u kręgowców przejawia się silnym rozwojem narządów zmysłów znajdujących się w obrębie głowy: narządu smaku (kubki smakowe rozmieszczone na języku), narządu wzroku (oko), narządu słuchu i równowagi (ucho) i narządu węchu (komórki węchowe w jamie nosowej).

Słownik