Transport substancji w roślinie

Transport substancji odżywczych, wody i soli mineralnych w roślinie nazywamy translokacjątranslokacjatranslokacją. Woda i sole mineralne są transportowane przez tkankę przewodzącą zwaną drewnem (ksylemem)drewnodrewnem (ksylemem). Natomiast substancje odżywcze powstałe w czasie fotosyntezy są transportowane przez tkankę przewodzącą zwaną łykiem (floemem)łykołykiem (floemem).

Substancje odżywcze powstałe w czasie fotosyntezy nazywamy asymilatami. Związki te są transportowane w roślinie przez łyko (floem). U roślin okrytonasiennych tkanka ta składa się z rurek sitowych, komórek przyrurkowych, miękiszu łykowego i włókien łykowych. Rurki sitowe to żywe, wydłużone komórki, które utraciły jądro i wszystkie organelle komórkowe. Człony rurek sitowych, ułożone jedne nad drugimi, oddzielone są od siebie ścianami poprzecznymi. Ściany te zawierają liczne pory, przez które przechodzą plazmodesmy sąsiadujących ze sobą komórek. W ten sposób tworzy się szlak transportu asymilatów. Do rurek sitowych przylegają żywe komórki przyrurkowe (komórki towarzyszące), które – w przeciwieństwe do rurek sitowych – zawierają jądro i pozostałe organelle komórkowe. Komórki przyrurkowe są odpowiedzialne za kontrolę przewodzenia asymilatów w rurkach sitowych. Miękisz łykowy także zbudowany jest z żywych komórek. Pełni on funkcję łącznika pomiędzy elementami łyka a innymi tkankami roślinnymi. Włókna łykowe to jedyne martwe komórki łyka. Pełnią one funkcję wzmacniającą w stosunku do pozostałych elementów tej tkanki.

Produkty fotosyntezy są transportowane w postaci roztworu wodnego zwanego sokiem floemowymsok floemowysokiem floemowym. Skład chemiczny soku floemowego jest cechą gatunkową. Zawiera on składniki organiczne – sacharydy, alkohole, aminokwasy, kwasy organiczne, nukleotydy, fitohormony oraz składniki nieorganiczne w postaci jonów: kationów potasu i magnezu oraz anionów azotanowych, siarczanowych i fosforanowych. Spośród sacharydów głównym składnikiem soku floemowego jest disacharyd – sacharoza. Ponadto występują w nim także oligosacharydy – rafinoza, stachioza i wersbakoza. Spośród alkoholi obecne są pochodne cukrów sześcio- i pięciowęglowych np. sorbitol i rybitol. Składniki soku floemowego są związkami niskocząsteczkowymi, dobrze rozpuszczalnymi w wodzie i nieaktywnymi chemicznie.

Donory i akceptory produktów fotosyntezy

Źródło produktów fotosyntezy, stanowią dojrzałe liście, które są donoramidonordonorami substancji pokarmowych. Natomiast miejscami odbioru asymilatów, czyli akceptoramiakceptorakceptorami są organy lub części rośliny, które przyjmują substancje odżywcze. Akceptorami produktów fotosyntezy są: korzeń, łodyga, kwiaty, owoce i nasiona, czyli miejsca magazynowania substancji odżywczych, a także merystemy wierzchołkowe korzenia i łodygi oraz młode liście, czyli miejsca intensywnego zużywania substancji odżywczych. Organy spichrzowe, takie jak korzeń czy łodyga, mogą również pełnić funkcję donora produktów fotosyntezy. Dzieje się tak wiosną, kiedy roślina nie posiada jeszcze liści. Wówczas zgromadzone w organach spichrzowych substancje odżywcze są transportowane do pozostałych części rośliny.

Kierunek transportu produktów fotosyntezy

Transport produktów fotosyntezy następuje zawsze od miejsca wytwarzania związków odżywczych w procesie fotosyntezy lub rozkładu substancji zapasowych (donora) do miejsca ich magazynowania lub wykorzystania (akceptora). Kierunek translokacji asymilatów w sąsiadujących ze sobą ciągach rurek sitowych może być dwukierunkowy, czyli odbywać się w przeciwnych kierunkach – w górę lub w dół rośliny.

Transport produktów fotosyntezy składa się z trzech etapów:

1. załadunku łykazaładunek łyka (floemu)załadunku łyka – transportu produktów fotosyntezy z komórek miękiszu asymilacyjnego dojrzałych liści lub komórek miękiszu spichrzowego organów spichrzowych (korzeni i łodyg) do elementów przewodzących łyka;

2. transportu asymilatów w łyku, który zachodzi dzięki przepływowi masowemu pod ciśnieniemprzepływ masowy pod ciśnieniemprzepływowi masowemu pod ciśnieniem;

3. rozładunku łykarozładunek łyka (floemu)rozładunku łyka – transportu produktów fotosyntezy z łyka do komórek korzenia czy owocu, komórek młodych liści czy kwiatu, merystemu itp.

Załadunek łyka

W transporcie asymilatów do elementów tkanki przewodzącej biorą udział komórki miękiszu asymilacyjnego dojrzałych liści, położone najbliżej rurek sitowych. Zdarza się, że załadunek łyka wymaga nakładu energii w postaci ATP, gdyż przebiega on wbrew gradientowi stężenia sacharozy, które w rurkach sitowych jest około dwudziestokrotnie wyższe niż w komórkach miękiszu asymilacyjnego dojrzałych liści.

Załadunek łyka może odbywać się na dwa sposoby:

• na drodze transportu symplastycznegotransport symplastycznytransportu symplastycznego podczas którego sacharoza jest przemieszczana poprzez plazmodesmyplazmodesmyplazmodesmy od komórek miękiszowych poprzez komórki przyrurkowe do rurek sitowych;

• na drodze transportu apoplastycznegotransport apoplastycznytransportu apoplastycznego, podczas którego sacharoza jest przemieszczana z komórek miękiszowych poprzez błonę komórkową do apoplastuapoplastapoplastu, a następnie aktywnie pobierana przez komórki przyrurkowe i plazmodesmami transportowana dalej do rurek sitowych (zachodzi wówczas dwukrotny transport przez błonę komórkową).

R1CTS9ZzB4Ehh1

Schemat przedstawia udział nośnika białkowego i pompy protonowej w załadunku łyka. Sacharoza przechodzi z apoplastu przez nośnik białkowy, który znajduje się w błonie i trafia do floemu. W wyniku tego procesu uwalnia się jon wodoru H plus. Jest on wykorzystywany w procesie powstawania ADP. Zapis procesu jest następujący: ATPaza ATP strzałka w prawo ADP dodać P i w indeksie dolnym. W wyniku tego procesu jon wodoru zwracany jest z floemu do apoplastu. pH we floemie wynosi 8,5 a w apoplaście 5,5.

Energia dostarczana przez ATPATPATP jest wykorzystywana do aktywnego wypompowania jonów wodorowych H+ przez błonę komórkową komórki przyrurkowej do apoplastu. W ten sposób powstaje gradient stężeń jonów wodorowych, które wraz z sacharozą powracają do cytoplazmy komórki przyrurkowej z udziałem przenośnika białkowego. Opisany rodzaj transportu nazywamy symportemsymportsymportem.

Rozładunek łyka

W transporcie asymilatów z tkanki przewodzącej do akceptorowych komórek organów lub części roślin, biorą udział rurki sitowe położone najbliżej miejsca docelowego. Rozładunek łyka odbywa się na drodze transportu aktywnego (transport apoplastyczny) bądź dyfuzji ułatwionej (transport symplastyczny). Poprzez symplastsymplastsymplast zaopatrywane są akceptory intensywnie wykorzystujące importowane substancje odżywcze do wzrostu – młode liście, merystemy wierzchołkowe korzenia i łodygi. Sacharoza przemieszcza się poprzez plazmodesmy z rurek sitowych, poprzez komórki przyrurkowe do komórek akceptorowych. Poprzez apoplastapoplastapoplast zaopatrywane są akceptory magazynujące substancje odżywcze – korzeń, łodyga, owoce. Energia ATP zużywana jest m.in. na aktywację transporterów sacharozy z rurek sitowych i komórek przyrurkowych do apoplastu. Sacharoza, transportowana rurkami sitowymi, ulega hydrolizie do glukozy i fruktozy przez  inwertazęinwertazainwertazę na powierzchni ścian komórkowych, w wakuoli lub cytoplazmie komórek akceptorowych. Zdarza się, że liczba akceptorów jest większa niż ilość asymilatów, które donory są w stanie dostarczyć. Roślina pozbywa się wtedy niektórych kwiatów czy owoców. Wykorzystują to sadownicy i ogrodnicy, którzy np. w sadach usuwają młode kwiaty i owoce, aby uzyskać mniejszą ilość owoców, ale za to jakościowo większych i dorodniejszych.

Przepływ masowy pod ciśnieniem

Transport asymilatów w łyku u roślin okrytonasiennych odbywa się z dużą prędkością – około 1 m na godzinę. Siłą napędową przemieszczającą roztwór sacharozy w rurkach sitowych jest gradient ciśnienia między miejscem załadunku i rozładunku łyka. W miejscu załadunku łyka rośnie stężenie sacharozy w rurce sitowej, co powoduje spadek potencjału wodnego komórki i w efekcie następuje osmotyczny napływ wody z sąsiadującego naczynia drewna do rurki sitowej łyka. Napływ wody wywołuje wzrost ciśnienia turgorowego, które tłoczy rozwór sacharozy. W miejscu rozładunku łyka stężenie sacharozy w rurce sitowej maleje, co powoduje wzrost potencjału wodnego komórki i w efekcie następuje osmotyczny odpływ wody z rurki sitowej łyka do sąsiadującego naczynia drewna. Odpływ wody wywołuje spadek ciśnienia turgorowego. Zatem sok floemowy w rurkach sitowych przepływa zgodnie z gradientem ciśnienia, dlatego jest to transport bierny, nie wymagający nakładu energii ATP.

Słownik