RuBisCO to enzymenzymenzym obecny w komórkach większości organizmów autotroficznychautotrofizmautotroficznych: archeonów, bakterii zielonych i purpurowych, sinic, protistów roślinopodobnych oraz roślin. Cząsteczka enzymu składa się z dwóch rodzajów podjednostek: większych i mniejszych. Podjednostki większe tworzą zasadniczą część cząsteczki enzymu, tzw. rdzeń i odpowiadają za funkcje katalityczne. Są kodowane przez geny chloroplastowe. Na biegunach cylindrycznego rdzenia znajdują się dwa pierścienie utworzone z podjednostek mniejszych, których obecność wpływa na aktywność katalityczną enzymu. Podjednostki mniejsze są kodowane przez geny jądrowe.

Rwo6Isy6ikHJQ

Ilustracja przedstawia strukturę enzymu RuBisCO. Duży, sferyczny obiekt zbudowany z małych kuleczek, przypomina kulę piany. Większość małych kuleczek jest kolorze szarym, grupy kuleczek w kolorach niebieskim i pomarańczowym znajdują się po prawej i po lewej stronie kuli.

RG676klaYEX1C

Na fotografii znajduje się liść paproci. Ma on postać pióropusza.

RuBisCO katalizuje reakcję karboksylacjikarboksylacjakarboksylacji rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP). Karboksylacja polega na przyłączeniu cząsteczki COIndeks dolny 2₂ do RuBP po wcześniejszej aktywacji enzymu. Aktywacja RuBisCO polega na przyłączeniu cząsteczki COIndeks dolny 2₂ i jonu MgIndeks górny 2+²⁺ do lizyny – aminokwasu obecnego w centrum aktywnym enzymu. Przyłączona cząsteczka dwutlenku węgla nie jest substratem, a jedynie związkiem aktywującym, decydującym o prawidłowym umieszczeniu jonu MgIndeks górny 2+²⁺ w centrum aktywnym enzymu. Jon magnezu jest właściwym kofaktoremkofaktorkofaktorem RuBisCO. Dopiero wówczas aktywny katalitycznie enzym przyłącza do centrum aktywnegocentrum aktywnecentrum aktywnego: COIndeks dolny 2₂, HIndeks dolny 2₂O i RuBP. Produktem pośrednim reakcji karboksylacji jest nietrwały związek sześciowęglowy, który natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki związku trójwęglowego – kwasu 3‑fosfoglicerynowego (PGA). Reakcja karboksylacji zachodzi w czasie pierwszej reakcji fazy ciemnej fotosyntezy, zwanej cyklem Calvinacykl Calvinacyklem Calvina. W dalszym etapie tego cyklu PGA zostaje zredukowany do aldehydu 3‑fosfoglicerynowego (PGAL), który częściowo jest przekształcany do heksozheksozaheksoz będących źródłem energii, jak i służy do odtwarzania RuBP.

RUQDgYdJ17EHN

Na grafice przedstawiony jest cykl Calvina. 3 cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (cząsteczka pięciowęglowa) z pomocą RuBisCO łączy się z trzema cząsteczkami dwutlenku węgla, w wyniku czego powstaje 6 cząsteczek trójwęglowego kwasu 3-fosfoglicerynowego. Następnie są one przekształcane w 6 cząsteczek trójwęglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego, które po usunięciu jednej cząsteczki trójwęglowej przekształcają się w 3 cząsteczki pięciowęglowego rybulozo-1,5-bisfosforanu, który ponownie wchodzi w reakcję z dwutlenkiem węgla katalizowaną przez RuBisCO.

RuBisCO katalizuje również reakcję oksygenacjioksygenacjaoksygenacji rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP). Oksygenacja polega na przyłączeniu cząsteczki OIndeks dolny 2₂ do RuBP. Produktami reakcji oksygenacji są: jedna cząsteczka kwasu 3‑fosfoglicerynowego (PGA) i jedna cząsteczka 2‑fosfoglikolanu (PG). PGA ulega dalszym przekształceniom w cyklu Calvina, jednak wydajność fotosyntezy jest mniejsza. Natomiast 2‑fosfoglikolan, jako związek dwuwęglowy, ulega przekształceniom w czasie złożonych reakcji fotooddychaniafotooddychaniefotooddychania w peroksysomach i mitochondriach.

R1UuHDeem4qQu

Schemat przedstawia uogólniony przebieg fotooddychania. W chloroplastach w wyniku reakcji katalizowanej przez RuBisCo z tlenu i rybulozo-1,5-bifosforanu powstaje 2-fosfoglikolan oraz kwas 3-fosfoglicerynowy. 2-fosfoglikolan ulega kolejnym reakcjom w procesie fotooddychania w peroksysomach i mitochondriach, ulega dekarboksylacji i zostaje przekształcony w kwas 3-fosfoglicerynowy.

W sprzyjających warunkach środowiska, przy odpowiednim natężeniu światła i umiarkowanej temperaturze aparaty szparkowe roślin są otwarte. Umożliwia to usuwanie pary wodnej z przestrzeni powietrznych w roślinie i pobieranie COIndeks dolny 2₂ z otoczenia, pozwalając zachować wysoki stosunek COIndeks dolny 2₂ do OIndeks dolny 2₂. Duża zawartość dwutlenku węgla w tkankach liścia sprawia, że karboksylacja RuBP prowadzona przez RuBisCO przeważa nad jego oksygenacją przez ten enzym (w optymalnych warunkach dla roślin C3 stosunek wiązania przez RuBisCO CoIndeks dolny 2₂ do OIndeks dolny 2₂ wynosi 4:1). W niesprzyjających warunkach środowiska, przy zbyt dużym natężeniu światła i wysokiej temperaturze aparaty szparkowe roślin są zamknięte. Nie zachodzi wówczas wymiana gazowa, co uniemożliwia pobieranie COIndeks dolny 2₂ z otoczenia i w tkankach liścia pojawia się niski stosunek COIndeks dolny 2₂ do OIndeks dolny 2₂. Duża zawartość tlenu w tkankach liścia sprawia, że RuBisCO przeprowadza intensywniej reakcję oksygenacji RuBP.

Enzym RuBisCO wykazuje powinowactwo zarówno do dwutlenku węgla, jak i do tlenu. Szczególne właściwości RuBisCO znajdują odzwierciedlenie w nazewnictwie enzymu – ostatnie dwie litery pochodzą od angielskich słów Carboxylase (karboksylaza) i  Oxygenase (oksygenaza), przedrostek natomiast wywodzi się z substratu Ribulose Bisphosphate (rybulozo‑1,5‑bisfosforan).

R1KqxOIW1q70j

Schemat przedstawia dwa procesy fotooddychanie i fotosyntezę. W cyklu fotooddychania RuBisCo bierze udział w reakcji RuBP z tlenem, w wyniku czego powstaje PG i PGA. Biorą one udział w kolejnej reakcji z ATP i NADH, w wyniku której powstaje PGA i dwutlenek węgla. PGA ulega reakcji z ATP, w wyniku czego na nowo powstaje RuBP. W cyklu fotosyntezy RuBisCo bierze udział w reakcji RuBP z dwutlenkiem węgla, w wyniku której powstaje PGA. PGA ulega reakcji z ATP i NADPH, w wyniku czego powstaje PGAL. Z PGAL odłączona zostaje heksoza, a przyłączone zostaje ATP, w wyniku czego na nowo powstaje RuBP.

Słownik