Wszystkie kręgowce (Vertebrata) mają podobny plan budowy układu nerwowego. Składa się on z:

• ośrodkowego układu nerwowego (OUN),

• obwodowego (peryferyjnego) układu nerwowego (PUN).

Układ nerwowy buduje tkanka nerwowa, wyspecjalizowana do odbierania, przewodzenia i przekazywania impulsów elektrochemicznych.

Podstawowym elementem układu nerwowego jest komórka nerwowa – neuronneuronneuron. Ciało neuronu, perykarion, zawiera cytoplazmę wraz z organellami: jądrem komórkowym, mitochondriami, lizosomami, aparatem Golgiego oraz charakterystycznymi dla komórek nerwowych neurofibrylami i tigroidemtigroid, ciałko Nisslatigroidem. Perykarion odbiera impulsy nerwowe za pomocą licznych, stosunkowo krótkich wypustek – dendrytów. Impulsy są przekazywane do narządu wykonującego za pomocą aksonu. Jest on zwykle zaopatrzony w osłonkę mielinową, która przylega do powierzchni aksonu, pokrywając jego większą część: krótkie odcinki aksonów pozbawione mieliny nazywane są przewężeniami Ranviera. Obecność osłonek mielinowych zwiększa szybkość przewodzenia impulsów nerwowych.

RP8U2X3xHaD1O

Ilustracja przedstawia schemat neuronu ssaków. Przypomina on kształtem drzewo o rozłożystych konarach i korzeniach oraz długim pniu. Wewnątrz owalnego ciała komórki znajduje się jądro komórkowe i cytoplazma zawierająca liczne organelle w postaci kolorowych linii i walców (m.in. mitochondria, lizosomy i aparat Golgiego, a także charakterystyczne dla neuronów neurofibryle i tigroid), otoczona błoną komórkową. Od ciała komórki odchodzą rozłożyście wypustki – akson i dendryty. Dendryty rozchodzą się promieniście od ciała komórki, są stosunkowo grube i mają liczne rozgałęzienia. Akson jest wypustką pojedynczą, cienką, przeważnie długą, często z licznymi odgałęzieniami (kolateralami). Na osi aksonu przypominającego pień drzewa znajdują się owalne elementy – komórki Schwanna otoczone osłonkami mielinowymi. Pomiędzy nimi znajdują się zwężenia, które nazywają się przewężeniami Ranviera. Na schemacie zaznaczony jest kierunek przewodzenia impulsu nerwowego od ciała komórki w dół, wzdłuż aksonu.

W otoczeniu komórki nerwowej występują liczne wielokształtne komórki glejowe. Są one ważnym elementem odżywczym i ochronnym dla neuronów i wpływają na sprawność ich działania. Wyróżnia się kilka rodzajów komórek glejowych:

• ependymocyty,

• astrocyty,

• oligodendrocyty,

• komórki mikrogleju,

• komórki Schwanna.

Więcej o tkance nerwowej w e‑materiałach:

• Tkanka nerwowaP1EPmt0orTkanka nerwowa,

• Budowa i rodzaje nerwówPvyPUbucvBudowa i rodzaje nerwów,

• Strukturalne i funkcjonalne typy neuronówP17BZXm92Strukturalne i funkcjonalne typy neuronów.

Ośrodkowy układ nerwowy składa się z:

• zamkniętego w jamie czaszki mózgowia, który kontroluje działanie układu nerwowego,

• położonego grzbietowo rdzenia kręgowego, znajdującego się w kanale kręgowym w kręgosłupie; rdzeń kręgowy ma budowę segmentową, co oznacza, że każdy segment posiada połączenie czuciowe i ruchowe z odpowiednim odcinkiem ciała. Przekazuje informację z mózgu i do niego oraz generuje podstawowe wzorce lokomocyjne. W rdzeniu kręgowym powstają odruchy, czyli automatyczne odpowiedzi ciała na niektóre bodźce.

Ośrodkowy układ nerwowy kręgowców rozwija się z ektodermalnej płytki nerwowej, która zagłębia się w rynienkę i zamyka, tworząc rurkowatą grzbietową cewkę nerwową. Przednia część cewki nerwowej dzieli się na trzy pierwotne pęcherzyki mózgowe: przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie. Następnie pęcherzyki mózgowe dzielą się dalej, w efekcie czego z przodomózgowia powstaje kresomózgowie, międzymózgowie, a z tyłomózgowia – tyłomózgowie wtórne i rdzeniomózgowie. Z tyłomózgowia wtórnego powstają móżdżek i most, a rdzeniomózgowie różnicuje się na rdzeń przedłużony.

Mózg i rdzeń kręgowy zawierają:

• istotę szarą złożoną głównie z ciał komórek nerwowych,

• istotę białą zbudowaną z pęczków aksonów.

W mózgu istota szara leży po stronie zewnętrznej, a istota biała po stronie wewnętrznej, natomiast w rdzeniu kręgowym odwrotnie: istota szara leży po stronie wewnętrznej, a istota biała po stronie zewnętrznej.

R1SxWAsdvm1e4

Ilustracja przedstawia budowę mózgu kręgowców. Ukazany jest mózg lewym profilem oraz jego przekrój poprzeczny. Mózg przypomina swoim kształtem orzech włoski. Jego płaty są silnie pofałdowane. We wnętrzu mózgu zaznaczone są na niebiesko komory. Na przekroju poprzecznym znajdują się dwie półkule: prawa i lewa. Wierzchnią część mózgu stanowi istota szara, pod nią znajduje się istota biała, a w jej wnętrzu zespół czterech przestrzeni zwanych komorami.

Więcej o mózgowiu kręgowców w e‑materiale Adaptacje struktury i funkcji mózgowia kręgowców do środowiska i trybu życia

Mózg kręgowców

Mózg kręgowców dzieli się na półkule: prawą i lewą. Jest zbudowany w większości z substancji białej, składającej się głównie z aksonów milionowych, łączących różne obszary mózgu.

Najważniejsze tendencje zmian w budowie mózgu kręgowców dotyczą:

• zwiększania się jego wielkości w stosunku do rozmiarów ciała,

• rozwoju istoty białej,

• redukcji kory dawnejkora dawnakory dawnej,

• przekształcania kory starejkora starakory starej w hipokamp,

• dynamicznego rozrostu kory nowejkora nowakory nowej,

• fałdowania powierzchni kory mózgowej,

U gadów po raz pierwszy pojawiła się kora nowa, a z kory starej powstały zalążki hipokampów. Dynamiczny rozrost kory nowej wystąpił u ssaków, nadając mózgowi wypukły kształt. Kora stara ssaków uległa zwinięciu i przesunięciu w głąb mózgu, gdzie utworzyła hipokampy, a kora dawna ulegała redukcji.

Powierzchnia kory mózgowej ssaków uległa fałdowaniu, wskutek wzrostu liczby neuronów kory nowej na ograniczonej przestrzeni.

Obwodowy układ nerwowy pośredniczy pomiędzy ośrodkowym układem nerwowym a środowiskami wewnętrznym i zewnętrznym organizmu.

Informacja czuciowa dociera do ośrodkowego układu nerwowego neuronami aferentnymi (czuciowymi, sensorycznymi), gdzie jest przetwarzana. Następnie informacje przekazywane są z ośrodkowego układu nerwowego neuronami eferentnymi (ruchowymi, motorycznymi) do mięśni, gruczołów i komórek endokrynnychkomórki endokrynnekomórek endokrynnych.

W zależności od obsługiwanego narządu wyróżnia się włókna nerwowe somatyczne i trzewne (wiscelarne).

W skład nerwów mogą wchodzić cztery rodzaje wypustek nerwowych:

• motoryczno‑somatyczne unerwiające mięśnie szkieletowe;

• motoryczno‑trzewne unerwiające mięśnie gładkie trzewi;

• sensoryczno‑somatyczne przewodzące impulsy czuciowe z narządów zmysłowych skóry i mięśni szkieletowych;

• sensoryczno‑trzewne przewodzące impulsy czuciowe z narządów trzewnych.

Obwodowy układ nerwowy powstaje w rozwoju zarodkowym kręgowców z oddzielających się skupień komórek płytki nerwowej, tzw. grzebieni.

W skład obwodowego układu nerwowego wchodzą:

• zwoje nerwowe,

• nerwynerwynerwy rdzeniowe,

• nerwy czaszkowe.

Zwoje nerwowe to nagromadzenia ciał neuronów pełniących podobne funkcje.

Nerwy rdzeniowe to parzyste struktury wybiegające po jednej parze z każdego segmentu rdzenia. Unerwiają one mięśnie, skórę tułowia i kończyn. Ich liczba odpowiada liczbie miomerów pierwotnych.

Wyróżnia się nerwy grzbietowe (nerwy aferentne) i nerwy brzuszne (nerwy eferentne). Każdy nerw tkwi w rdzeniu dwoma korzeniami: korzeniem grzbietowym (czuciowym) i korzeniem brzusznym (ruchowym).

Nerwy czaszkowe to parzyste struktury wybiegające z mózgowia, które unerwiają narządy zmysłowe głowy, mięśnie oczne, mięśnie i skórę twarzy, jamę gębową, gardziel, gruczoły oraz ślinianki. U bezowodniowców (płazów, ryb) jest ich 10, a u owodniowców (gadów, ptaków, ssaków) – 12.

Obwodowy układ nerwowy kręgowców dzieli się na:

• Somatyczny układ nerwowy zbudowany przez neurony przekazujące sygnały do mięśni szkieletowych. Do części somatycznej należy większość komórek receptorowych narządów zmysłów i nerwów zawiązanych z rejestrowaniem zmian w środowisku zewnętrznym. Kontrola somatycznego układu nerwowego może być świadoma, np. podnoszenie ręki, chodzenie, lub mimowolna, np. odruch kolanowy.

• Autonomiczny (wegetatywny) układ nerwowy, który reguluje mięśnie gładkie i mięsień sercowy. W jego skład wchodzą nerwy związane z kontrolowaniem środowiska wewnętrznego organizmu. Kontrola autonomicznego układu nerwowego jest nieświadoma, niezależna od woli kręgowca.

Układ autonomiczny składa się z układów współczulnego i przywspółczulnego. Układ współczulny pobudzany jest w stresie: mobilizuje organizm do ucieczki lub walki, pobudzając pracę serca i wydzielanie adrenaliny, zwężając naczynia krwionośne i rozszerzając drogi oddechowe. Natomiast układ przywspółczulny pobudzany jest podczas spoczynku i działa antagonistycznie do układu współczulnego: zwalnia akcję serca, kurczy naczynia krwionośne i zwęża drogi oddechowe.

Więcej informacji o obwodowym układzie nerwowym w e‑materiałach:

• Układ nerwowy somatycznyPcrix4ctuUkład nerwowy somatyczny,

• Budowa układu nerwowego wegetatywnegoP19CvXECdBudowa układu nerwowego wegetatywnego,

• Antagonizm części współczulnej i przywspółczulnej wegetatywnego układu nerwowegoPrJOGjozYAntagonizm części współczulnej i przywspółczulnej wegetatywnego układu nerwowego.

Ośrodkowy układ nerwowy ryb

RGnTz2NctEq9H

Ilustracja przedstawia ośrodkowy układ nerwowy ryb. Przedstawiony jest schematyczny rysunek lewego boku ryby z uwzględnieniem jej układu szkieletowego. Na jego tle uwidoczniony jest układ nerwowy. W głowie, w pobliżu pyska znajduje się opuszka węchowa. Prowadzi ona do mózgowia ryby. Od mózgowia do ogona prowadzi wzdłuż kręgosłupa rdzeń kręgowy.

Niewielkie mózgowie ryb jest chronione przez łącznotkankową jednowarstwową oponę mózgowo‑rdzeniowąopony mózgowo‑rdzenioweoponę mózgowo‑rdzeniową (oponę pierwotnąopona pierwotnaoponę pierwotną) i płyn mózgowo‑rdzeniowypłyn mózgowo‑rdzeniowypłyn mózgowo‑rdzeniowy.

Mózgowie ryb składa się z liniowo ułożonych względem siebie części.

Ryby chrzęstnoszkieletowe, u których duże znaczenie ma zmysł węchu, mają dobrze rozwinięte kresomózgowie z dużymi opuszkami węchowymi.

W kresomózgowiu ryb wyróżnia się korę dawnąkora dawnakorę dawną, jądra podstawyjądra podstawyjądra podstawy i zawiązki kory starejkora starakory starej.

Ryby kostnoszkieletowe, które wykorzystują głównie zmysł wzroku, mają duże śródmózgowie.

Ryby posiadają dobrze wykształcony, pokryty trójwarstwową korąkora móżdżkukorą, móżdżek.

Rdzeń przedłużony jest stosunkowo duży, co ma związek z dobrze rozwiniętym czuciem skórnym. U ryb kostnoszkieletowych występują w nim komórki olbrzymie Mauthnera, które odpowiadają za przekazywanie szybkich impulsów.

Obwowody układ nerwowy ryb

Obwodowy układ nerwowy ryb składa się z nerwów czaszkowych i nerwów rdzeniowych.

U ryb występuje 10 par nerwów czaszkowych: (I–X). Nerw XI jest integralną częścią nerwu X, a nerw XII znajduje się poza czaszką. Dodatkowo ryby mają nerw krańcowy i nerwy boczne: przednie i tylne, które są związane z narządem linii nabocznej. U ryb nerw twarzowy (VII) związany jest z łukiem gnykowym i pierwszą parą skrzelową, a nerw błędny (X) obsługuje narząd linii nabocznej, łuki skrzelowe, serce, przełyk, żołądek, jelita i pęcherz pławny.

Ośrodkowy układ nerwowy płazów

R8kU3mM8ynxsC

Ilustracja przedstawia ośrodkowy układ nerwowy płazów. Przedstawiony jest schematyczny rysunek lewego boku płaza o długim, wrzecionowatym ciele z długim ogonem i czterema łapami. Na jego tle uwidoczniony jest układ nerwowy. W głowie znajduje się mózg, od którego prowadzą nerwy do oczu i nosa płaza. Od mózgu do ogona prowadzi wzdłuż części grzbietowej płaza rdzeń kręgowy.

Mózgowie płazów jest niewielkie. U większości płazów występuje jednowarstwowa opona mózgowo‑rdzeniowa (opona pierwotna). Płazy bezogonowe posiadają oponę twardąopona twardaoponę twardą.

Mózgowie płazów składa się z liniowo ułożonych względem siebie części.

Kresomózgowie jest silnie wydłużone, składa się z parzystych półkul mózgowych zrośniętych z płatami węchowymi. Ściany tej części mózgu są gładkie i cienkie, zbudowane z jąder podstawy, kory dawnej i kory starej.

Międzymózgowie jest stosunkowo małe, ale dobrze wykształcone. W jego grzbietowej części widoczna jest szyszynka.

Najlepiej rozwiniętą częścią mózgowia płazów jest śródmózgowie z płatami wzrokowymi.

Móżdżek jest mały i słabo rozwinięty.

W rdzeniu przedłużonym znajdują się centra odruchów słuchowych, oddechowych, połykania i sercowo‑naczyniowych.

Obwodowy układ nerwowy płazów

Obwodowy układ nerwowy płazów składa się z nerwów czaszkowych i nerwów rdzeniowych.

U płazów występuje 10 par nerwów czaszkowych (I–X). Nerw XI jest integralną częścią nerwu X, a nerw XII znajduje się poza czaszką. Występuje u nich nerw krańcowy.

Płazy to pierwsze zwierzęta, które wyszły na ląd, wskutek czego ich obwodowy układ nerwowy został rozbudowany.

U płazów nerw błędny (X) unerwia serca, płuca, żołądek, jelita i wątrobę.

Rozbudowanie umięśnienia kończyn płazów wywarło wpływ na organizację nerwów rdzeniowych: doszło to wzrostu liczby neuronów unerwiających kończyny.

Ośrodkowy układ nerwowy gadów

RCvbFfqtvdXTN

Ilustracja przedstawia ośrodkowy układ nerwowy gadów. Przedstawiony jest schematyczny rysunek lewego boku krokodyla o długim, spłaszczonym ciele z długim ogonem i czterema łapami. Na jego tle uwidoczniony jest układ szkieletowy i nerwowy. W głowie znajduje się wydłużone mózgowie, od którego prowadzą nerwy do opuszki nerwowej przed okiem gada. Od mózgowia do ogona prowadzi wzdłuż części grzbietowej i kręgosłupa gada rdzeń kręgowy.

Mózgowie gadów jest niewielkie i nie ma układu liniowego. Jest osłaniane oponą twardą, która przylega do okostnej i miejscami tworzy oponę wtórną.

Kresomózgowie jest duże. Półkule są większe niż u płazów i bardziej wysklepione. W bocznej ścianie rozwija się kora nowakora nowakora nowa, która zawiera liczne neurony tworzące u gadów zaczątki ośrodków kojarzeniowych wyższego rzędu, oraz ciało prążkowaneciało prążkowaneciało prążkowane, czyli silne skupienie ciał neuronów. Zarówno kora nowa, jak i ciało prążkowane pełnią funkcję nadrzędnych ośrodków koordynacji nerwowej, dlatego gady mają pewne zdolności uczenia się i zapamiętywania.

W szczytowej części międzymózgowia znajduje się szyszynka. U hatterii i wielu jaszczurek występuje oko ciemieniowe, które reaguje na promieniowanie cieplne i widzialne, umożliwiając analizę warunków otoczenia.

Śródmózgowie jest dobrze rozwinięte, z ośrodkami wzroku i słuchu.

Móżdżek ma różne kształty i rozmiary, jest lepiej rozwinięty u form aktywnych ruchowo. Przykryty jest istotą szarą – korą móżdżkukora móżdżkukorą móżdżku.

Rdzeń przedłużony jest esowato wygięty, co stanowi charakterystyczną cechę owodniowców.

Obwodowy układ nerwowy gadów

Obwodowy układ nerwowy gadów składa się z nerwów czaszkowych i nerwów rdzeniowych.

Gady mają 12 nerwów czaszkowych (I–XII). Po raz pierwszy w obrębie czaszki pojawił się u nich nerw XI (dodatkowy) i nerw XII (podjęzykowy). Mają nerw krańcowy.

Ośrodkowy układ nerwowy ptaków

RLnIPNmoZqMPJ

Ilustracja przedstawia ośrodkowy układ nerwowy ptaków. Przedstawiony jest schematyczny rysunek prawego boku ptaka przypominającego gołębia z długim ogonem i dwoma łapami. Na jego tle uwidoczniony jest układ pokarmowy i nerwowy. W głowie znajduje się owalne mózgowie. Od mózgowia do ogona prowadzi wzdłuż części grzbietowej ptaka rdzeń kręgowy.

Ptaki cechują się bardzo dobrze rozwiniętym ośrodkowym układem nerwowym. Mózgowie jest krótkie, rozepchane na boki. Osłania je opona twardaopona twardaopona twarda, która przylega do okostnej i miejscami tworzy oponę wtórną.

Kresomózgowie jest dobrze rozwinięte. Półkule są duże, szerokie i gładkie. Ich duże rozmiary spowodowane są przerostem jąder ciała prążkowanego, w których znajdują się najwyżej zorganizowane ośrodki decyzyjne. Szczególnie dobrze rozwinięte są u papug i krukowatych – ptaków, które cechuje dość wysoki poziom inteligencji.

Międzymózgowie składa się ze wzgórza i podwzgórza. Znajduje się w nim ośrodek koordynujący mechanizmy termoregulacyjne.

Śródmózgowie jest duże, najlepiej rozwinięte wśród wszystkich kręgowców. Jest siedliskiem nadrzędnych ośrodków wzroku.

Szczególnie dobrze wykształcony jest bardzo duży móżdżek, zbudowany z trzonu i kłaczki. Jego kora jest pobrużdżona i pokryta istotą szarą – korą móżdżku. Stanowi centrum orientacji przestrzennej, koordynacji ruchowej i równowagi.

Rdzeń przedłużony jest esowato wygięty.

Obwodowy układ nerwowy ptaków

Obwodowy układ nerwowy ptaków składa się z nerwów czaszkowych i nerwów rdzeniowych.

Ptaki mają 12 nerwów czaszkowych (I–XII). U ptaków nie występuje nerw krańcowy.

Ośrodkowy układ nerwowy ssaków

R18sGorOnyDyI

Ilustracja przedstawia ośrodkowy układ nerwowy ssaków. Przedstawiony jest schematyczny rysunek lewego boku ssaka przypominającego psa z długim ogonem i czterema drugimi łapami. Na jego tle uwidoczniony jest układ szkieletowy i nerwowy. W głowie znajduje się owalne mózgowie. Od mózgowia do ogona prowadzi wzdłuż części grzbietowej i kręgosłupa psa rdzeń kręgowy.

Ssaki posiadają najlepiej rozwinięty układ nerwowy w porównaniu do układów nerwowych pozostałych gromad kręgowców, dlatego grupa ta wykazuje największą plastyczność zachowań. Mózgowie ma relatywnie dużą masę. U ssaków występują trzy opony mózgowo‑rdzeniowe: opona twarda, pajęczaopona pajęcza, pajęczynówkapajęcza i miękkaopona miękkamiękka.

Kresomózgowie jest bardzo dobrze rozwinięte, stanowi największą część mózgu. Budują je dwie półkule połączone spoidłem wielkim. Powierzchnię półkul zajmuje sześciowarstwowa kora nowa zawierająca liczne neurony. Powierzchnia półkul jest silnie pofałdowana, co warunkuje wyższe czynności nerwowe. W obrębie każdej półkuli wyróżnia się płaty kresomózgowia: czołowy, ciemieniowy, potyliczny i skroniowy. Umożliwiają one specjalizację w obrębie półkul: płat czołowy odpowiada za myślenie, ciemieniowy za czucie kontaktowe, potyliczny za wzrok, a skroniowy za słuch.

Międzymózgowie jest małe. Zawiera szyszynkę.

Śródmózgowie to najmniejsza część mózgowia ssaków.

Duży móżdżek jest silnie pobrużdżony i okryty dobrze wykształconą trójwarstwową korą móżdżku. Dzieli się na dwie półkule połączone robakiem.

Rdzeń przedłużony posiada charakterystyczne esowate wygięcie.

Obwodowy układ nerwowy ssaków

Obwodowy układ nerwowy ssaków składa się z nerwów czaszkowych i nerwów rdzeniowych.

Ssaki mają 12 nerwów czaszkowych (I–XII). Występuje u nich nerw krańcowy.

Słownik