Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑cyan

Naczynia łuków skrzelowych

RKQ3zsgEu8UrY
Zdjęcie przedstawia karpia, którego czerwone skrzela są widoczne z powodu wrodzonej wady płata skrzela.
Źródło: Guitardude012, Wikimedia Commons, licencja: CC BY 3.0.

Ryby, jako zwierzęta pobierające tlen rozpuszczony w wodzie, wykształciły wydajny funkcjonalnie układ naczyń krwionośnych docierający do skrzeli. Z serca ryb wychodzi jedno naczynie (pień tętniczy) w kierunku skrzeli, które dzieli się na kilka par tętnic zaopatrujących w krew okolice łuków skrzelowychłuk skrzelowyłuków skrzelowych. Ryby kostnoszkieletoweryby kostnoszkieletoweRyby kostnoszkieletowe mają sześć par łuków skrzelowych oraz taką samą liczbę tętnic skrzelowych. Tętnice te tworzą układ o drabinkowatym planie budowy oplatający skrzela i umożliwiający pobór tlenu z wody, która je opływa.

Drabinkowy układ tętnic odtwarzany był także w trakcie rozwoju kręgowców żyjących na lądzie, a następnie podlegał modyfikacji charakterystycznej dla każdej z gromad (spójrz na poniższą grafikę przedstawiającą ewolucję naczyń łuków skrzelowych u kręgowców). W trakcie ewolucji na przestrzeni milionów lat dochodziło do zmian, których efektem końcowym było powstanie dużego i małego obiegu krwi. Aby proces ten był możliwy, doszło do stopniowego rozdzielenia układu drabinkowatego na część zaopatrującą głowę oraz układ docierający do płuc i reszty ciała. Patrząc na główne elementy tego procesu, dostrzec można, że naczynia pierwszych dwóch par łuków skrzelowych zanikają całkowicie, natomiast naczynia trzeciej pary przekształciły się w tętnice szyjne zaopatrujące w krew mózg. Zmiana ta uległa utrwaleniu przez rozdzielenie pierwotnego połączenia pomiędzy trzecią i czwartą parą tętnic skrzelowych. Tętnice czwartej pary z czasem zaczęły wchodzić w skład aorty, tworząc anatomiczną strukturę określaną jako łuk aorty. Piąta para zanikła całkowicie, a szósta zapoczątkowała powstanie tętnic płucnych.

RS4Tjz7qHOR4h1
Ewolucja naczyń łuków skrzelowych u kręgowców. Charakterystyczną cechą ewolucyjnych zmian w układach krwionośnych kręgowców jest zanik i przekształcenie poszczególnych par łuków skrzelowych (oznaczono je numerami). P – prawa strona ciała, L – lewa strona ciała.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑cyan

Ewolucja serca i naczyń krwionośnych kręgowców

Serce kręgowców przeszło długą drogę ewolucyjnych adaptacji, począwszy od tych związanych z funkcjonowaniem w środowisku wodnym, a skończywszy na przystosowaniach do transportu tlenu atmosferycznego.

Podstawowy plan budowy serca ryb oddychających skrzelami stanowią połączone ze sobą pęcherzyki, czyli zatoka żylnazatoka żylnazatoka żylna, przedsionek, komora i stożek tętniczystożek tętniczystożek tętniczy u ryb chrzęstnoszkieletowych. Pomiędzy wymienionymi strukturami znajdują się zastawki, których funkcją jest zapewnienie jednokierunkowego przepływu krwi i uniemożliwienie jej cofania. Serce ryb określane jest jako żylne, gdyż przepływa przez nie krew odtlenowana. Pierwszym ważnym narządem po opuszczeniu serca są skrzela. Tam krew zostaje utlenowana i następnie jest rozprowadzana po całym organizmie. Pozbawiona tlenu krew wraca przewodami Cuvieraprzewód Cuvieraprzewodami Cuviera i żyłą wątrobową do zatoki żylnej. Ten podstawowy plan budowy u ryb ulega różnym modyfikacjom. U bezżuchwowcówbezżuchwowcebezżuchwowców (minogów, śluzic) w układzie krwionośnym występują kurczące się „serca” dodatkowe, stożek tętniczy jest zredukowany, a jego funkcję przejmuje częściowo opuszka tętnicza.

R11UkYLIjfefm1
Ilustracja interaktywna przedstawia schemat układu krwionośnego ryb. Układ jest zamknięty. Tworzy kształt prostokąta. Po lewej stronie układ jest niebieski, po prawej czerwony. U góry układu w postaci siatki są naczynia włosowate skrzeli, na dole naczynia włosowate narządów. Krew krąży zgodnie z ruchem wskazówek zegara. Po prawej stronie jest aorta grzbietowa (czerwona), po lewej aorta brzuszna (niebieska). W aorcie brzusznej leży zatoka żylna połączona z przedsionkiem. Po prawej stronie przedsionka jest komora której górną częścią jest stożek tętniczy.
Schemat układu krwionośnego ryb. Na czerwono zaznaczono krew utlenowaną, na niebiesko krew odtlenowaną.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

U ryb najbardziej zaawansowana budowa serca występuje u dwudysznych. W związku z powstaniem u nich płuc wspomagających wymianę gazową wykształciła się żyła płucna, którą krew z płuc uchodzi do prawej części przedsionka serca. W sercu pojawiły się natomiast struktury mające za zadanie oddzielenie krwi zawierającej tlen od krwi pozbawionej tlenu. Taką strukturą jest pełniący funkcję przegrody fałd błony biegnący od przedsionka do wnętrza komory. Również stożek tętniczy dzieli spiralna zastawka, której zadaniem jest utworzenie dwóch strumieni krwi – zawierającego tlen i pozbawionego tlenu.

RhHoFZ1f22YN21
Ryba dwudyszna – prapłetwiec czarny (Protopterus dolloi).
Źródło: MM. P. J. Smit & J. Green, Wikimedia Commons, domena publiczna.

Tendencję przekształcania się budowy serca w związku z przystosowaniem organizmu do oddychania tlenem atmosferycznym wyraźnie widać u płazów. U zwierząt tych występują trzy sposoby oddychania: za pomocą płuc, przez skórę i – u części płazów – przez skrzela. U płazów oddychających przez skórę (np. u salamandry) natlenowana krew zostaje zebrana przez żyłę główną skórną, a następnie trafia do zatoki żylnej. U płazów oddychających na dwa sposoby, tzn. za pomocą skóry i płuc, istnieją dwie drogi docierania krwi do serca: żyłą główną skórną oraz żyłą płucną. Choć opisane mechanizmy niewątpliwie świadczą o ewolucji układu sercowo‑naczyniowego, krew tętnicza i żylna częściowo miesza się w komorze, która nie zawiera przegrody.

RSG2AQsBMS8wm1
Ilustracja przedstawia układ krwionośny płazów. Jest zamknięty. Są dwa obiegi krwi: mały i duży. W górnej części układu są naczynia włosowate płuc, w dolnej ciała. Serce składa się z jednej komory i dwóch przedsionków: prawego i lewego. W małym obiegu krew tętnicami płucnymi płynie z komory do płuc. Tutaj następuje wymiana gazowa i natlenowana krew trafia żyłami płucnymi do lewego przedsionka i dalej do komory. W dużym obiegu krew z komory tętnicami głowowymi doprowadzana jest do przedniej części ciała oraz rozgałęzieniami łuku aorty do pozostałej części ciała. Do prawego przedsionka przez zatokę żylną wraca krew z przedniej części ciała, w tym ze skóry (dwiema żyłam czczymi przednimi) oraz tylnej części ciała (żyłą czczą tylną). Oba przedsionki uchodzą do wspólnej komory, dlatego dochodzi do mieszania się krwi. Dzięki obecności spiralnej zastawki w stożku tętniczym następuje częściowa segregacja krwi natlenowanej (spływającej z lewej części komory), która trafia do brzusznej części stożka i odtlenowanej (z prawej części komory), dostającej się do grzbietowej części.
Schemat układu krwionośnego płazów. Na czerwono zaznaczono krew natlenowaną, na niebiesko krew odtlenowaną. Kolor fioletowy oznacza mieszanie się krwi natlenowanej i odtlenowanej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
RRPOPCODlTD4Z
U płazów doszło do redukcji zatoki żylnej i stożka tętniczego w sercu. Struktury te tracą na znaczeniu funkcjonalnym i ulegają wbudowaniu w resztę pęcherzyków serca. Na ilustracji – chwytnica kolorowa (Agalychnis callidryas).
Źródło: Pixabay, domena publiczna.

U gadów doszło do dalszego rozdziału dwóch strumieni krwi w obrębie serca. Z wyłączeniem krokodyli, które mają całkowitą przegrodę serca, w budowie anatomicznej serca gadów obserwuje się przegrodę niepełną. Funkcjonalnie natomiast mechanizm ten działa już na tyle sprawnie, że stopień mieszania krwi natlenowanej z odtlenowaną jest minimalny. Stożek tętniczy ulega całkowitej przebudowie na trzy oddzielne naczynia: prawy i lewy łuk aorty oraz tętnicę płucną. Zatoka żylna podlega dalszej redukcji i staje się częścią prawego przedsionka.

RIY39iLtBRvNw1
Ilustracja interaktywna przedstawia układ krwionośny gadów, który jest układem zamkniętym. Składa się on z dwóch obiegów krwi: dużego i małego - płucnego. W górnej części układu są naczynia włosowate płuc, w dolnej ciała. Serce składa się z dwóch przedsionków (prawego i lewego) oraz jednej komory, w której występuje częściowa przegroda. W małym obiegu odtlenowana krew z prawej części komory wypływa pniem płucnym, który rozgałęzia się na tętnice płucne. W płucach zachodzi wymiana gazowa (pobierany jest tlen, a oddawany dwutlenek węgla). Krew natlenowana żyłami płucnymi wraca do lewego przedsionka serca. W dużym obiegu natlenowana krew z lewej części komory wypływa aortą i dalej tętnicami rozprowadzana jest po ciele (dostarcza tlen do komórek). Następnie krew z dwutlenkiem węgla płynie żyłami w kierunku serca i przez zatoką żylną dostaje się do prawego przedsionka.
Schemat układu krwionośnego gadów. Na czerwono zaznaczono krew natlenowaną, na niebiesko krew odtlenowaną. Kolor fioletowy oznacza mieszanie się krwi natlenowanej i odtlenowanej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

U ptaków i ssaków obserwujemy dalsze oddzielenie prawej i lewej części serca przez kompletną przegrodę. Doskonalą się zastawki serca, a zatoka żylna całkowicie wbudowana zostaje w prawy przedsionek. U ptaków łuk aorty przebiega w stronę prawą, natomiast u ssaków w stronę lewą. Proces przekształcenia serca, związany ze zmianą narządów wymiany gazowej ze skrzeli na płuca, zostaje zakończony.

Rp9bxC0RLZdzL1
Ilustracja interaktywna przedstawia schemat układu krwionośnego ssaków. Układ jest zamknięty. Tworzy kształt prostokąta. Po lewej stronie układ jest niebieski, po prawej czerwony. U góry układu w postaci siatki są naczynia włosowate płuc, na dole naczynia włosowate ciała. Serce jest czterodziałowe. Składa się z dwóch przedsionków (prawego i lewego) oraz dwóch komór (prawej i lewej) oddzielonych całkowitą przegrodą. Krew natlenowana jest oddzielona w sercu od odtlenowanej. U ssaków obecny jest tylko lewy łuk aorty. Występują dwa obiegi krwi: duży i mały (płucny). W małym obiegu odtlenowana krew z prawej komory przepompowa jest pniem płucnym do płuc, gdzie zachodzi wymiana gazowa - pobierany jest tlen, a oddawany dwutlenek węgla. Krew natlenowana żyłami płucnymi wraca do lewego przedsionka serca, skąd przepływa do lewej komory. W dużym obiegu natlenowana krew z lewej komory wypływa aortą i dalej tętnicami rozprowadzana jest po ciele (dostarcza tlen do komórek). Następnie krew odtlenowana wraca żyłami do prawego przedsionka serca, skąd przepływa do prawej komory.
Schemat układu krwionośnego ssaków. Na czerwono zaznaczono krew natlenowaną, na niebiesko krew odtlenowaną.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑cyan
Dla zainteresowanych

Stożek tętniczy a opuszka tętnicza. Czym różnią się te struktury?

U wszystkich ryb poza kostnoszkieletowymi wspólną cechą serca jest kurczący się stożek tętniczy. Analogiczną funkcję u ryb kostnoszkieletowych pełni natomiast opuszka tętnicza. Przez dłuższy czas uważano, iż struktury te są sobie odpowiadające i stanowią tylko różne anatomiczne formy. Dokładniejsze badania histologiczne ujawniły jednak znaczne różnice w budowie i pochodzeniu obydwu struktur. Stożek tętniczy zbudowany jest z tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej i podlega aktywnym skurczom tak jak cały narząd. Opuszkę tętniczą tworzy natomiast tkanka mięśniowa gładka. Podobnie jak w tętnicach stanowi ona elastyczny element, który dzięki sprężystości reaguje na falę krwi wychodzącej z serca. Pozostałością opuszki tętniczej u ssaków jest rozszerzony fragment aorty tuż u jej nasady – opuszka aorty.

Słownik

bezżuchwowce
bezżuchwowce

(łac. Agnatha) takson kręgowców pozbawionych szczęk; należą do niego śluzice i minogokształtne

przewód Cuviera
przewód Cuviera

główna żyła odprowadzająca krew z ciała ryb

łuk skrzelowy
łuk skrzelowy

fragment szkieletu trzewioczaszki kręgowców

stożek tętniczy
stożek tętniczy

część serca, która u płazów oraz ryb (poza kostnoszkieletowymi) odprowadza krew z komory do tętnicy

ryby kostnoszkieletowe
ryby kostnoszkieletowe

nadgromada ryb, u których szkielet jest w różnym stopniu skostniały

zatoka żylna
zatoka żylna

jama serca krągłoustych, ryb i płazów, zbierająca krew z żył głównych