Reakcje syntezy związków organicznych wymagają dostarczenia energii, dlatego przemiany anaboliczneanabolizmanaboliczne nazywane są reakcjami endoergicznymireakcja endoergicznareakcjami endoergicznymi. Z kolei przemiany katabolicznekatabolizmkataboliczne określane są jako reakcje egzoergicznereakcja egzoergicznareakcje egzoergiczne, ponieważ polegają na rozkładzie związków organicznych, w wyniku czego energia zostaje uwolniona.

Energia swobodna (G)energia swobodna (G)Energia swobodna (G) to w układzie fizycznym miara ilości energii użytecznej, czyli takiej, która może zostać wykorzystana do wykonania pracy. W czasie reakcji chemicznej dochodzi do zmiany energii swobodnej (ΔdeltaG), co wiąże się z uwalnianiem energii lub jej pobieraniem.

W reakcjach egzoergicznych dochodzi do uwolnienia energii, zatem produkty reakcji zawierają mniej energii swobodnej niż substraty. Cechą charakterystyczną reakcji egzoergicznych jest ujemna wartość zmiany energii swobodnej (ΔdeltaG). Reakcje te zachodzą spontanicznie, czyli bez dopływu energii.

W reakcjach endoergicznych energia jest pobierana, zatem produkty reakcji zawierają więcej energii niż substraty. Cechą charakterystyczną reakcji endoergicznych jest dodatnia wartość zmiany energii swobodnej (ΔdeltaG). Reakcje te nie są spontaniczne, czyli do ich zajścia wymagane jest dostarczenie energii.

Uwolniona podczas przemian katabolicznych energia może zostać wykorzystana do przeprowadzenia reakcji anabolicznych i zmagazynowana w ich produktach końcowych. Związki te mogą stać się substratami dla kolejnych przemian katabolicznych, podczas których uwolniona energia może zostać wykorzystana w następnych reakcjach anabolicznych – jest to tzw. sprzężenie energii. Zatem reakcje endoergiczne nie mogą przebiegać samorzutnie, a ich przebieg uwarunkowany jest reakcjami egzoergicznymi. Nośnikiem energii pomiędzy tymi reakcjami jest cząsteczka adenozyno‑5’-trifosforanu (ATP).

ATP jest związkiem organicznym zbudowanym z zasady azotowej – adeniny, cukru pięciowęglowego – rybozy i trzech reszt fosforanowych(V). Adenina połączona jest wiązaniem βbeta‑N-glikozydowym z pierwszym węglem pierścienia rybozy, tworząc nukleozydnukleozydnukleozyd – adenozynę. Nukleozyd adeninowy za pomocą wiązania estrowego łączy się z trifosforanem w pozycji 5’-OH. Trifosforan składa się z trzech reszt fosforanowych(V), pomiędzy którymi znajdują się dwa wysokoenergetyczne wiązania bezwodnikowe. Najwięcej energii skumulowane jest w wiązaniu łączącym grupy fosforanowe(V) βbeta i γgamma.

Energia chemiczna zawarta w wysokoenergetycznych wiązaniach bezwodnikowych zostaje uwolniona w czasie reakcji rozkładu ATP – hydrolizy ATP. Wówczas z wysokoenergetycznego substratu – ATP powstają produkty o niższej energii swobodnej – ADP (adenozyno‑5’-difosforan) i POIndeks dolny 4₄Indeks górny 3-  Indeks górny koniec^3- (reszta fosforanowa) oraz zostaje wydzielona znaczna ilość energii.

ADP powstający w czasie hydrolizy jest transportowany do miejsca syntezy ATP. Po dostarczeniu energii zostaje do niego przyłączona reszta fosforanowa. w wyniku czego dochodzi do odtworzenia ATP. W pewnych przypadkach, jeśli wymaga tego dany proces chemiczny, możliwa jest reakcja rozkładu ADP – hydrolizy ADP. Wówczas z wciąż wysokoenergetycznego substratu – ADP powstają produkty o niższej energii swobodnej – AMP (adenozyno‑5'-monofosforan) i POIndeks dolny 4₄Indeks górny 3-^3- (reszta fosforanowa) oraz zostaje wydzielona znaczna ilość energii.

ATP jest niedużym związkiem chemicznym, co sprawia, że do jego wytworzenia nie jest zużywana duża ilość materii. Niewielkie rozmiary ułatwiają także transport ATP z miejsca powstania do miejsca wykorzystania. Ponadto związek ten jest stabilny i nie ulega przypadkowym reakcjom rozkładu, w wyniku których dochodziłoby do niepotrzebnej straty energii. Obecność dwóch wysokoenergetycznych wiązań bezwodnikowych pozwala na kumulację znacznych ilości energii chemicznej. Odłączone w czasie hydrolizy grupy fosforanowe mogą zostać stosunkowo łatwo ponownie przyłączone w drodze fosforylacjifosforylacjafosforylacji. Szybka produkcja ATP umożliwia sprawne odtworzenie związku i jego ponowne wykorzystanie.

Budowa ATP i wynikające z niej właściwości sprawiają, że związek ten jest uniwersalnym nośnikiem energii biologicznie użytecznej. Energia uwalniana podczas hydrolizy ATP jest wykorzystywana przez komórkę do przemian wymagających nakładu energii, takich jak: aktywny transport błonowy, przewodzenie impulsów nerwowych, praca mięśni czy reakcje syntez.

ATP jest dla organizmu związkiem niezwykle istotnym, o czym świadczy wielkość jego produkcji. W stanie spoczynku w ciągu doby człowiek produkuje i zużywa około 40 kg tego związku! Podczas wysiłku fizycznego produkcja i wykorzystanie ATP zwiększa się kilkukrotnie.

W komórkach reakcje egzoergiczne i endoergiczne są ze sobą sprzężone w taki sposób, że energetycznie korzystna reakcja egzoergiczna dostarcza energii niezbędnej do przebiegu energetycznie niekorzystnej reakcji endoergicznej. W ten sposób powstaje układ, w którym zmiana energii swobodnej reakcji sprzężonej (ΔdeltaG) jest sumą wartości ΔdeltaG reakcji egzoergicznej i endoergicznej. Jeżeli ΔdeltaG reakcji sprzężonej ma wartość mniejszą od zera, oznacza to, że energia swobodna jest uwalniania, a reakcja zachodzi spontanicznie.

Dzięki aktywności swoistych enzymówenzymenzymów energia uwalniania w czasie reakcji hydrolizy ATP jest wykorzystywana do różnych reakcji endoergicznych. Podczas sprzężenia obu tych reakcji dochodzi do odszczepienia reszty fosforanowej od ATP i przyłączenia jej do związku chemicznego będącego „wspólnym produktem pośrednim”. Oznacza to, że ten ufosforylowany związek jest jednocześnie produktem reakcji egzoergicznej i substratem reakcji endoergicznej.

ATP jest podstawowym nośnikiem energii w komórce. Istnieją także inne nukleotydy zawierające dwa wysokoenergetyczne wiązania chemiczne, dzięki którym pełnią one podobne funkcje do adenozynotrifosforanu. Związki te różnią się między sobą rodzajem zasady azotowej. Do równoważników energetycznych ATP zalicza się: urydyno‑5’-trifosforan (UTP), gunozyno‑5’-trifosforan (GTP) oraz cytydyno‑5’-trifosforan (CTP).

RdMgEQz6D5reF

Ilustracja przedstawia strukturę Urydyno‑5’-trifosforanu. Urydyno-5'-trifosforan jest zbudowany z trzech grup fosforanowych połączonych szeregowo mostkami tlenowymi. Do ostatniego tlenu grupy fosforanowej przyłączony jest pięcioczłonowy pierścień rybozy w pozycji 1. W pozycjach 2 i 3 pierścień umiejscowione są grupy hydroksylowe a w pozycji 4 przyłączona jest zasada pirymidynowa: sześcioczłonowy pierścień z dwoma atomami azotu w pozycji 1 i 3 w pierścieniu, dwiema grupami karbonylowymi w pozycjach 2 i 4 oraz wiązaniem podwójnym pomiędzy atomami węgla.

RL5T1DfGWNdhD

Ilustracja przedstawia strukturę Guanozyno‑5’-trifosforanu. Cząsteczka jest zbudowana z trzech grup fosforanowych połączonych szeregowo mostkami tlenowymi. Do ostatniego tlenu grupy fosforanowej przyłączony jest pięcioczłonowy pierścień rybozy w pozycji 1. W pozycjach 2 i 3 pierścień umiejscowione są grupy hydroksylowe a w pozycji 4 przyłączona jest zasada guaninowa. Jest to dwupierścieniowy związek: jeden pierścień jest pięcioczłonowy drugi sześcioczłonowy. Atom azotu, przez który cząsteczka guaniny łączy się z rybozą, tworzy wiązanie pojedyncze z atomem węgla, a ten z kolei wiązanie podwójne z kolejnym atomem azotu. kolejne dwa atomy węgla tworzą wiązanie pierścienia sześcioczłonowego. U góry tego pierścienia znajduje się grupa karbonylowa, atom węgla połączony z nią łączy się z atomem azotu, ten z kolei tworzy wiązanie z atomem węgla, do którego przyłączona jest grupa aminowa i kolejny atom azotu z pierścienia. Pierścień sześcioczłonowy jest pierścieniem aromatycznym.

R17GdJMJ75I8q

Ilustracja przedstawia strukturę Cytydyno‑5’-trifosforanu. Cząsteczka jest zbudowana z trzech grup fosforanowych połączonych szeregowo mostkami tlenowymi. Do ostatniego tlenu grupy fosforanowej przyłączony jest pięcioczłonowy pierścień rybozy w pozycji 1. W pozycjach 2 i 3 pierścień umiejscowione są grupy hydroksylowe a w pozycji 4 przyłączona jest cytozyna. Jest to jednopierścieniowy związek. Atom azotu, przez który cząsteczka cytozyny łączy się z rybozą, tworzy wiązanie pojedyncze z atomem węgla, a ten z kolei wiązanie podwójne z atomem węgla, który łączy się z kolejnym atomem węgla z grupą aminową. Następie atom węgla łączy się z atomem azotu w pierścieniu, a ten z grupą karbonylową zamykającą pierścień.

Słownik