Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

W procesie ewolucji serce pojawiło się ok. 600 do 700 mln lat temu. Zwiastunem tego wydarzenia było wytworzenie się mezodermymezodermamezodermy u zwierząt dwubocznie symetrycznych. Proces ten możemy obserwować podczas rozwoju zarówno zwierząt bezkręgowych, jak i kręgowców. Dzięki tej obserwacji, badaniom genetycznym i dowodom pochodzącym ze skamieniałości naukowcy ustalili, że obie grupy zwierząt w historii ewolucyjnej mają wspólnego przodka, u którego pojawiły się geny odpowiedzialne za wykształcenie serca (proces ten wyjaśniono w lekcji 440 „Ewolucja serca kręgowców”). Ze względu na znaczne różnice w budowie, a także funkcji układu krążenia u bezkręgowców, przypuszcza się, że narząd ten mógł ewoluować kilkukrotnie i niezależnie w ciągu milionów lat.

bg‑yellow

Układ krążenia pierścienic

Ze względu na charakterystyczną budowę ciała, które złożone jest z metamerówmetamerymetamerów, układ krążenia pierścienic łączy ze sobą poszczególne odcinki ciała. Barwniki oddechowe odpowiadające za kolor krwi pierścienic nie znajdują się w krwinkach, lecz w osoczu. W zależności od barwnika (choć wszystkie z nich zawierają żelazo), krew może przybierać kolory: hemoglobinaerytrokruoryna - barwa czerwona, hemoerytryna - barwa różowa, chlorokruoryna - barwa zielona. Krew pierścienic może także być bezbarwna.

Krew zawierająca barwniki oddechowe krąży pomiędzy jego segmentami, rozprowadzając substancje odżywcze oraz tlen pobrany całą powierzchnią ciała zwierzęcia. Krew zbiera także i odprowadza metabolity. U pierścienic występują dwa główne naczynia: grzbietowe – którego zadaniem jest przemieszczanie krwi w kierunku przodu ciała – oraz brzuszne – umożliwiające transport krwi w kierunku tylnym. Naczynie grzbietowe i brzuszne w obrębie metameru połączone są ze sobą przez naczynia okrężne. Krążenie krwi odbywa się na zasadzie ruchów perystaltycznych naczyń. U niektórych bezkręgowców niższych pierwsze metamery mogą zawierać kurczące się naczynia boczne (łuki aorty), które wspomagają funkcję naczyń głównych.

R1Qq32rWXsGWx1
Ilustracja przedstawia schemat układu krążenia pierścienic. Wzdłuż górnej części ciała biegnie naczynie krwionośne grzbietowe. W kierunku wnętrza ciała odchodzą od niego rozgałęzienia - naczynia krwionośne. W przedniej części ciała rozgałęzienia przechodzą w podłużne, owalne elementy - to naczynia okołoprzełykowe. Wzdłuż dolnej części ciała biegnie naczynie krwionośne brzuszne. Tuż pod nim jest segmentowany brzuszny pień nerwowy. Krew płynie od naczynia krwionośnego grzbietowego, przez przód ciała, do naczynia krwionośnego brzusznego. Przez środek ciała pierścienicy prowadzi szeroki przewód pokarmowy.
Schemat układu krążenia pierścienic. Strzałki wskazują kierunek przepływu krwi.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑yellow

Układ krążenia stawonogów

Wiemy, że około 520 mln lat temu istniały już bezkręgowce, które miały prosty, ale w pełni funkcjonalny układ krążenia. Jednym z przedstawicieli wymarłych stawonogówstawonogistawonogów, u których wykształcił się układ krążenia, jest Fuxianhuia protensa. Zwierzę to było morskim drapieżnikiem o długości ciała 4 cm. Jego szczątki odnaleziono w 2014 roku w Chinach i do dzisiaj jest najstarszym odnalezionym zwierzęciem kopalnym z zachowanym układem krążenia. Ciekawostką jest również fakt, że szczególnie dobrze unaczynionym narządem u tego gatunku był mózg.

R10WaWXfaCaCX
Obraz zrekonstruowanego ciała przedstawiciela wymarłego gatunku Fuxianhuia protensa. Stawonóg ten miał wysokie zapotrzebowanie na tlen i substancje odżywcze, co przełożyło się na występowanie u niego układu krążenia zbudowanego z rurkowatego serca i naczyń krwionośnych.
Źródło: Nobu Tamura, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.

Układ krążenia stawonogów pomimo cech wspólnych (m.in. układ krwionośny otwarty, serce leżące po stronie grzbietowej) podlega pewnym modyfikacjom w zależności od gromady.

Owady mają niezależny system oddechowy, na który składa się skomplikowana struktura tchawek doprowadzających tlen do praktycznie każdej komórki ciała. Dzięki temu rozwiązaniu układ krążenia owadów nie pełni dominującej funkcji związanej z transportem tlenu, gdyż jego zawartość w hemolimfiehemolimfahemolimfie jest praktycznie taka sama, jak w roztworach, gdzie zachodzi zjawisko dyfuzjidyfuzjadyfuzji. Hemolimfa owadów jest bezbarwna, o żółtawym odcieniu. Wynika to z braku w hemolimfie owadów barwników oddechowych wiążących tlen.

Głównym zadaniem układu krążenia u owadów jest rozprowadzanie hemolimfy po jamie ciała. Przemieszczanie hemolimfy umożliwia rozprowadzanie zawartych w niej substancji odżywczych do tkanek i narządów, a także zbieranie z nich produktów przemiany materii.

Hemolimfa zawiera również komórki nazywane hemocytami, które pełnią między inny funkcję odpornościową przez fagocytozę bakterii chorobotwórczych w organizmie owada.

Dzięki układowi krążenia hemolimfa krążąca w jamie ciała zapewnia odpowiednie ciśnienie wewnętrzne, które może być przenoszone pomiędzy poszczególnymi częściami ciała. Ciśnienie wewnętrzne potrzebne jest między innymi w trakcie wykluwania się z jaja, linienia czy też pierwszego rozprostowania skrzydeł.

RgOmX3Gp3hsk81
Ilustracja przedstawia schemat budowy układu krążenia pszczoły. Przez całe ciało w części górnej biegną naczynia krwionośne grzbietowe. Naczynia krwionośne ukazane są jako linia, na której w równych odstępach, znajdują się otwory. W odwłoku otwór opisano jako serce. Od naczyń w dół przez jamę ciała biegnie strzałka. Od strzałki w górę prowadzą kolejne strzałki w kierunku otworów w naczyniach krwionośnych grzbietowych.
Na układ krążenia owadów składa się rurkowate serce, które złożone jest z pęcherzyków wyposażonych w otwory (ostia), dzięki którym hemolimfa z jamy ciała (hemocelu) zasysana jest do wnętrza serca, a następnie pompowana ruchami perystaltycznymi przez aortę przednią w kierunku głowy. Strzałki wskazują kierunek przepływu hemolimfy.
Źródło: Englishsquare Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

U pajęczaków układ krążenia jest zróżnicowany i związany z występowaniem określonych narządów oddechowych. U najmniejszych przedstawicieli rzędu, czyli roztoczy doszło do redukcji układu krążenia lub całkowitego jego zaniku. W przypadku pajęczaków mających systemem licznych tchawek dostarczenie tlenu i usuwanie dwutlenku węgla odbywa się – podobnie jak u owadów – poprzez układ oddechowy. U pajęczaków z aparatem oddechowym w postaci płucotchawek lub niewielkiej liczby tchawektchawkatchawek hemolimfa zebrana z jamy ciała trafia do aparatu oddechowego (np. płucotchawek), a następnie wraca do serca i wraz z tlenem jest kierowana do głównego naczynia.

R92BAQMcfWZYe
Skorpiony mają jeden z najbardziej skomplikowanych układów krążenia wśród pajęczaków. Składa się on z licznych naczyń krwionośnych oraz pięciu dużych zatok gromadzących krew z hemocelu.
Źródło: Pixabay, domena publiczna.
bg‑yellow

Układ krążenia mięczaków

Charakterystyczną cechą układu krążenia mięczaków jest występowanie serca złożonego z dwóch pęcherzyków: przedsionka i komory (najprawdopodobniej taka budowa pojawiła się pierwszy raz w procesie ewolucji właśnie w tej grupie zwierząt).

Serce otacza worek osierdziowyosierdzieosierdziowy. U większości bezkręgowców funkcję serca pełnią główne naczynia układu krążenia, częściowo wspomagane przez dodatkowe naczynia kurczliwe. Ciśnienie hemolimfy, które powstaje na drodze perystaltycznych ruchówruchy perystaltyczneperystaltycznych ruchów naczyń, jest niskie. Przedsionek serca u mięczaków stanowi zbiornik hemolimfy spływającej do serca ze skrzeli (a więc zawierającej tlen) i zapewnia stały przepływ płynu przez serce oraz umożliwia wypełnienie komory podczas rozkurczu jej większą ilością. Dodatkowo, opierając się na prawie Franka‑Starlingaprawo serca Franka‑Starlingaprawie Franka‑Starlinga, wiemy, że im więcej krwi wypełni komorę serca, tym bardziej wzrośnie długość włókien mięśnia sercowego przed skurczem. Tym mocniejsze będą także skurcz i siła, z jaką płyn zostanie wtłoczony w naczynia układu krążenia. Krew podczas skurczu wypychana jest do naczyń układu krążenia, dlatego ciśnienie w samym układzie jest wyższe. Barwnik oddechowy występujący w hemolimfie mięczaków to hemocyjanina. Barwnik ten zawiera miedź, dlatego hemolimfa mięczaków ma niebieską barwę.

Wśród mięczaków zauważyć można duże zróżnicowanie w aktywności, a co za tym idzie, i budowie układu krążenia. Mamy tutaj przykłady zarówno charakterystycznego dla bezkręgowców układu otwartego (np. u ślimaków), jak i zaawansowanego anatomicznie i funkcjonalnie układu krążenia (u aktywnych i szybkich głowonogów). To właśnie w gromadzie głowonogów po raz pierwszy pojawiły się naczynia wyścielone endoteliumendotelium (śródbłonek)endotelium, a ich układ krążenia ma strukturę prawie całkowicie zamkniętą. Ponadto w tej grupie mięczaków występują dodatkowe serca (serca skrzelowe), których zadaniem jest pompowanie krwi przez skrzela pod odpowiednim ciśnieniem, oraz serce główne tłoczące płyn do całego układu – pod względem funkcjonalnym powstały więc dwa obiegi krwi.

R1aKUksoRuWwV1
Ilustracja przedstawia schemat układu krążenia głowonogów. W środku schematu jest nerkowate jednokomorowe serce. Serce łączy się na górze z aortą głowową, na dole z aortą trzewiową. Symetrycznie po dwóch stronach serca znajdują się połączone z nim przedsionki. Biegną od serca w bok, następnie w górę od przedsionków biegnie żyła skrzelowa. Po lewej i prawej stronie żyły skrzelowej są skrzela. Wraz z żyłą przybierają kształt owalnie lancetowatego liścia. Pod skrzelami leży serce skrzelowe połączone z żyłami biegnącymi z górnej części schematu, po prawej stronie aorty głowowej. Pod sercem skrzelowym jest pofałdowany gruczoł osierdziowy. Obieg krwi: krew płynie od aorty głowowej przez serce do aorty trzewiowej. Następnie przez żyły do serc skrzelowych i w górę - w kierunku skrzeli (żyły przylegają do skrzela od strony zewnętrznej). Od żył skrzelowych krew przepływa w kierunku przedsionków serca.
Schemat układu krążenia głowonogów. Strzałki wskazują kierunek przepływu krwi.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
R1Ut7h8qRQEeT1
Przedstawiciele szkarłupni: rozgwiazdy, jeżowce i wężowidła.
Źródło: Pixabay, domena publiczna.

U szkarłupni doszło do znacznej redukcji układu krążenia. W układzie tym nie ma serca, a rolę naczyń pełni sieć kanałów i zatok w ciele zwierzęcia, którymi rozprowadzane są substancje odżywcze. Układ ten nosi nazwę pseudohemalnego.

Słownik

dyfuzja
dyfuzja

(łac. diffusio – rozlanie) samorzutny proces, którego rezultatem jest mieszanie się materii; dyfuzja towarzyszy procesom fizycznym i chemicznym; jednym z jej rodzajów jest samorzutne, bezładne mieszanie się gazów

endotelium (śródbłonek)
endotelium (śródbłonek)

nabłonek jednowarstwowy płaski, wyścielający wewnętrzne powierzchnie naczyń krwionośnych, limfatycznych oraz przedsionków i komór serca

hemocel
hemocel

jama ciała występująca u niektórych bezkręgowców; u owadów wypełniona jest hemolimfą

hemolimfa
hemolimfa

płyn ustrojowy bezkręgowców o otwartym układzie krążenia; pełni analogiczne funkcje jak krew i limfa u kręgowców; jest rezerwuarem wody, rozprowadza składniki pokarmu, przenosi produkty przemiany materii, transportuje hormony i enzymy, neutralizuje substancje toksyczne, bierze udział w procesach krzepnięcia i gojeniu ran; hemolimfa pełni u wielu zwierząt (np. u ślimaków) rolę szkieletu hydrostatycznego

metamery
metamery

odcinki ciała zbudowane z elementów (np. pierścieni u pierścienic), których struktura anatomiczna jest podobna i powtarzalna w każdym fragmencie

mezoderma
mezoderma

(gr. mésos – środkowy, dérma – skóra) trzeci listek zarodkowy (środkowa warstwa komórek zarodka),  który wytwarza się pomiędzy ekto- i endodermą w trakcie procesu gastrulacji

osierdzie
osierdzie

(łac. sacccus pericardiacus) błona surowicza otaczająca serce, pełniąca między innymi funkcję ochronną

ostia
ostia

(poj. ostium) parzyste otwory w sercu stawonogów, którymi krew dostaje się z hemocelu do serca

płucotchawka
płucotchawka

narząd oddechowy występujący u pajęczaków, znajdujący się na odwłoku; wymiana gazów odbywa się w nim na zasadzie dyfuzji

prawo serca Franka‑Starlinga
prawo serca Franka‑Starlinga

prawo tłumaczące mechanizm generowania siły mięśnia sercowego: siła skurczu mięśnia jest tym większa, im większe jest (w pewnym zakresie) wyjściowe rozciągnięcie komórek (włókien) mięśnia sercowego (czyli im większe jest wypełnienie komory serca krwią)

ruchy perystaltyczne
ruchy perystaltyczne

fale skoordynowanych automatycznych skurczów i rozkurczów mięśni podłużnych i okrężnych w narządach, powodujące przesuwanie się ich zawartości

stawonogi
stawonogi

(łac. Arthropoda) typ bezkręgowców, do którego należą m.in. owady, wije, pajęczaki i skorupiaki; mają członowane, połączone stawowo odnóża – stąd nazwa

tchawka
tchawka

narząd oddechowy występujący u owadów, powstały jako uwypuklenie ścian ciała i przyjmujący formę rozgałęzionej rurki wyścielonej chityną; tchawki łączą się ze środowiskiem zewnętrznym za pośrednictwem przetchlinek