bg‑azure

Struktura i skład chemiczny rybosomów

RybosomyrybosomyRybosomy to struktury biorące udział w syntezie białka (translacji). Nie są oddzielone od cytoplazmy żadną błoną biologiczną. Składają się z dwóch podjednostek: małej i dużej i swoim wyglądem przypominają grzybki.

Klasyfikacja rybosomów oparta jest na współczynniku sedymentacjisedymentacjasedymentacji (stałej Svedbergastała sedymentacji Svedberga (S)stałej Svedberga), który określa szybkość opadania cząsteczek w roztworze w czasie wirowania. Wartość stałej sedymentacji S zależy od masy i kształtu cząsteczek.

1

Obie podjednostki stanowiące kompleksy nukleoproteinowe zbudowane są z białek zasadowych, kwaśnych oraz rybosomalnego kwasu nukleinowego, czyli rRNArRNA (rybosomalny RNA)rRNA. Białka zasadowe pełnią funkcję strukturalną, a ponadto ułatwiają właściwe ułożenie nici mRNAmRNA (matrycowy RNA)mRNA oraz przyłączenie kompleksu tRNA‑aminokwas podczas translacji. Białka kwaśne pełnią funkcję enzymatyczną podczas tego procesu.

R12TdOApyScBi
Ilustracja przedstawia biosyntezę białka cząsteczki rRNA. Na rysunku widoczne są dwie podjednostki rybosomu. Na dużej podjednostce rybosomu znajdują się oznaczenia E, P, A. Pomiędzy dużą podjednostką rybosomu o nieforemnym, kulistym kształcie a małą podjednostką rybosomu o podobnym kształcie znajduje się łańcuch mRNA. Ma on postać wstęgo z wypustkami. Na łańcuchu mRNA znajdują się zasady azotowe, które są rozmieszczone w określonej kolejności: G, A, G, A, U, G, U, G, G, U, U, C, G, A G. Nad rybosomem znajdują się antykodony z zasadami azotowymi. Mają one postać gromady niebieskich kulek. Jeden z nich przedstawia sekwencję zasad U, A C. Drugi sekwencję A, C, C. Trzeci sekwencję A, A, G. Antykodon będzie się łączył swoimi zasadami azotowymi z właściwymi zadami azotowymi umiejscowionymi na łańcuchu mRNA. np. Antykodon z zestawem zasad A, C, C przyłączy się do łańcucha mRNA w miejscu, gdzie znajduje się zestaw zasad U, G, G. Do antykodonu A, C, C przyczepiony jest polipeptyd. Ma on postać łańcucha składającego się z różnych form geometrycznych czerwonych, zielonych i żółtych. Są to różne aminokwasy.
Każdy rybosom zawiera miejsce wiązania mRNA oraz trzy miejsca wiązania tRNA. Miejsce E to miejsce, w którym cząsteczka tRNA pozbawiona aminokwasu odłącza się od rybosomu. Miejsce P przytrzymuje cząsteczkę tRNA połączoną z wydłużającym się łańcuchem polipeptydowym, a w miejscu A wiązana jest cząsteczka tRNA niosąca kolejny aminokwas.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
R1e4zXqjrN11M1
Rybosomalny RNA (rRNA) tworzy skomplikowaną strukturę przestrzenną. W jego budowie występują zarówno odcinki jednoniciowe, jak i fragmenty dwuniciowej helisy. Grafika przedstawia rRNA z małej podjednostki rybosomu bakteryjnego.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.

Rybosomalny RNA – przez miejscowe tworzenie wiązań wodorowych między komplementarnymi zasadami azotowymi oraz oddziaływania jonowe z białkami – umożliwia okresowe łączenie się podjednostek, nadając rybosomom określoną strukturę przestrzenną.

Dodatkowo rybosomy zawierają jony magnezu MgIndeks górny 2+, które stanowią ok. 2% całkowitej masy cząsteczki rybosomu. Jony te odpowiadają za łączenie się obu podjednostek oraz ułożenie nici mRNA na małej podjednostce. Są również niezbędne do prawidłowego sfałdowania i powstania drugorzędowej struktury RNA, która warunkuje katalityczne właściwości tego kwasu. Dzięki katalitycznym właściwościom RNA rybosomy pozbawione białek mogą nadal katalizować tworzenie wiązań peptydowych.

Podjednostki wytwarzane są w jąderku, które zawiera białka, RNA oraz niewielkie ilości rDNA, na którego matrycy powstaje prerybosomalny RNA (pre‑rRNA). W jąderku zachodzą synteza i dojrzewanie rRNA, do którego następnie dołączane są białka. Powstałe podjednostki przez pory otoczki jądrowej są eksportowane do cytoplazmy. Aktywny rybosom zbudowany z dwóch podjednostek powstaje tylko na czas syntezy białek, gdy nić mRNA przyłączy się do małej podjednostki. Po zakończeniu syntezy łańcucha polipeptydowego rybosomy dysocjują na podjednostki, które ponownie mogą się ze sobą łączyć przy kolejnej translacji.

Rozpad rybosomów można wywołać sztucznie, podając antybiotyk (np. puromycynę, która blokuje syntezę białek) lub zmniejszając ilość jonów MgIndeks górny 2+ w cytoplazmie.

Naukowcom udało się stworzyć sztuczne rybosomy zwane Ribo‑T, które nie ulegają dysocjacji, przez co są stale gotowe do syntezy ściśle wyspecjalizowanych białek. Ma to szczególne znaczenie w leczeniu chorób genetycznych związanych z mutacją genu kodującego białka o nieprawidłowej strukturze.

bg‑azure

Rybosomy prokariotyczne i eukariotyczne

Rybosomy obecne w komórkach prokariotycznych i eukariotycznych różnią się składem chemicznym i wielkością.

U prokariotów występują rybosomy 70S (duża podjednostka 50S i mała podjednostka 30S). Z kolei u eukariontów występują głównie rybosomy 80S, zbudowane z dużej podjednostki 60S i małej podjednostki 40S. W mitochondriach i chloroplastach obecne są mniejsze rybosomy, przypominające rybosomy prokariotyczne. Suma współczynników sedymentacji (S)stała sedymentacji Svedberga (S)współczynników sedymentacji (S) podjednostek różni się od stałej sedymentacji całego rybosomu, ponieważ wartość S zależy od masy i kształtu opadających struktur rybosomu, ale odzwierciedla raczej gęstość struktury niż jej masę.

Stosunek ilościowy RNA do białek u prokariotów wynosi 2 : 1, czyli 65% RNA i 35% białek, u eukariotów proporcja ta wynosi 1 : 1 – 50% RNA i 50% białek.

Różnice w budowie rybosomów pro- i eukariotycznych mają ogromne znaczenie w medycynie. Niektóre antybiotyki mogą unieczynnić rybosomy bakteryjne, nie ingerując w funkcjonowanie rybosomów eukariotycznych. Tetracyklina wiąże się trwale z małą podjednostką rybosomu bakteryjnego i blokuje miejsce, do którego przyłącza się tRNA niosący aminokwas niezbędny do syntezy białka bakterii. Podobnie streptomycyna wiąże się z małą podjednostką rybosomu bakteryjnego, uniemożliwiając przyłączenie nici mRNA i zajście translacji.

Co ciekawe, u eukariotów rybosomy nie występują we wszystkich komórkach. Nie ma ich np. w erytrocytach ssaków czy w dojrzałych rurkach sitowych u roślin okrytonasiennych.

bg‑azure

Występowanie i rola rybosomów

W komórkach eukariotycznych rybosomy występują nie tylko w cytoplazmie, ale również w organellach półautonomicznych. Rybosomy mitochondrialne i chloroplastowe wielkością i strukturą są zbliżone do rybosomów prokariotycznych, co jest ważnym argumentem za słusznością teorii endosymbiozy.

W cytoplazmie rybosomy występują w następujących postaciach:

Postać wolna
RQZrXWDSoLHdy
Kolorem czerwonym zaznaczono pojedyncze rybosomy występujące w cytoplazmie komórki bakteryjnej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Pojedyncze, luźno rozrzucone rybosomy. Syntetyzują znaczną część białek pełniących rolę enzymatyczną (np. katalizujące rozkład cukrów) oraz białka przekazywane do jądra komórkowego, mitochondriów, chloroplastów.

Polirybosomy (polisomy)
R1eEi3AsBPghI
Każdy z rybosomów syntetyzuje nić polipeptydową. W ten sposób w krótkim czasie powstaje wiele kopii jednego rodzaju polipeptydu.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Zespoły złożone z kilku do kilkudziesięciu rybosomów (najczęściej czterech lub pięciu) połączonych nicią mRNA. Dzięki temu, że cząsteczka mRNA ulega jednoczesnej translacji na kilku rybosomach, polirybosomy zwiększają wydajność tworzenia łańcuchów polipeptydowych.

Postać związana
RoX2bE7iOVTCP
Kolorem czerwonym zaznaczono rybosomy związane z błonami siateczki śródplazmatycznej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Rybosomy związane z błoną zewnętrzną otoczki jądrowej lub błonami retikulum endoplazmatycznego szorstkiego. Nie jest to „związek na stałe” – rybosomy przyłączają się do błony siateczki wówczas, gdy zachodzi synteza białek. W tej postaci rybosomy syntetyzują białka przeznaczone do wstawienia w błony biologiczne oraz białka sekrecyjne, eksportowane z komórki (w tym niektóre enzymy, np. trzuski).

Czynnikiem rozpoczynającym translację jest przyłączenie do małej podjednostki rybosomu cząsteczki mRNA oraz inicjatorowego tRNA transportującego metioninę. Przyłączenie dużej podjednostki do małej powoduje powstanie aparatu translacyjnego. Do złożenia wszystkich jego elementów niezbędne są białka zwane czynnikami inicjacyjnymi.

Liczba rybosomów w komórce zależy od jej aktywności metabolicznej. Im więcej w komórce produkowanych jest białek, tym więcej zawiera ona rybosomów, np. w komórkach trzustki znajduje się kilka milionów rybosomów związanych w systemie błon wewnętrznych.

Słownik

mRNA (matrycowy RNA)
mRNA (matrycowy RNA)

(ang. messenger RNA) rodzaj kwasu rybonukleinowego, w którym – w postaci sekwencji nukleotydów – zapisana jest informacja o kolejności aminokwasów syntetyzowanego łańcucha polipeptydowego

rRNA (rybosomalny RNA)
rRNA (rybosomalny RNA)

(ang. ribosomal RNA) rodzaj kwasu rybonukleinowego wchodzący w skład rybosomów, stanowi 80% kwasu RNA komórki

rybosomy
rybosomy

organelle komórkowe zbudowane z dwóch podjednostek, będące kompleksem białek i kwasu nukleinowego rRNA; przeprowadzają syntezę łańcuchów polipeptydowych w procesie translacji

sedymentacja
sedymentacja

proces oddzielania się ciał stałych od cieczy, polegający na samorzutnym opadaniu cząstek ciał stałych rozproszonych w cieczy pod wpływem siły grawitacji

stała sedymentacji Svedberga (S)
stała sedymentacji Svedberga (S)

współczynnik stosowany do określania masy i wielkości rybosomów, wyznaczany na podstawie szybkości opadania cząsteczek w roztworze podczas wirowania