RybosomyrybosomyRybosomy to struktury biorące udział w syntezie białka (translacji). Nie są oddzielone od cytoplazmy żadną błoną biologiczną. Składają się z dwóch podjednostek: małej i dużej i swoim wyglądem przypominają grzybki.

Klasyfikacja rybosomów oparta jest na współczynniku sedymentacjisedymentacjasedymentacji (stałej Svedbergastała sedymentacji Svedberga (S)stałej Svedberga), który określa szybkość opadania cząsteczek w roztworze w czasie wirowania. Wartość stałej sedymentacji S zależy od masy i kształtu cząsteczek.

Obie podjednostki stanowiące kompleksy nukleoproteinowe zbudowane są z białek zasadowych, kwaśnych oraz rybosomalnego kwasu nukleinowego, czyli rRNArRNA (rybosomalny RNA)rRNA. Białka zasadowe pełnią funkcję strukturalną, a ponadto ułatwiają właściwe ułożenie nici mRNAmRNA (matrycowy RNA)mRNA oraz przyłączenie kompleksu tRNA‑aminokwas podczas translacji. Białka kwaśne pełnią funkcję enzymatyczną podczas tego procesu.

R1e4zXqjrN11M1

Ilustracja przedstawia schemat rybosomalnego RNA. Jego struktura jest bardzo rozbudowana – składa się on z dwuniciowych spirali jak i łańcuchów jednoniciowych.

Rybosomalny RNA – przez miejscowe tworzenie wiązań wodorowych między komplementarnymi zasadami azotowymi oraz oddziaływania jonowe z białkami – umożliwia okresowe łączenie się podjednostek, nadając rybosomom określoną strukturę przestrzenną.

Dodatkowo rybosomy zawierają jony magnezu MgIndeks górny 2+²⁺, które stanowią ok. 2% całkowitej masy cząsteczki rybosomu. Jony te odpowiadają za łączenie się obu podjednostek oraz ułożenie nici mRNA na małej podjednostce. Są również niezbędne do prawidłowego sfałdowania i powstania drugorzędowej struktury RNA, która warunkuje katalityczne właściwości tego kwasu. Dzięki katalitycznym właściwościom RNA rybosomy pozbawione białek mogą nadal katalizować tworzenie wiązań peptydowych.

Podjednostki wytwarzane są w jąderku, które zawiera białka, RNA oraz niewielkie ilości rDNA, na którego matrycy powstaje prerybosomalny RNA (pre‑rRNA). W jąderku zachodzą synteza i dojrzewanie rRNA, do którego następnie dołączane są białka. Powstałe podjednostki przez pory otoczki jądrowej są eksportowane do cytoplazmy. Aktywny rybosom zbudowany z dwóch podjednostek powstaje tylko na czas syntezy białek, gdy nić mRNA przyłączy się do małej podjednostki. Po zakończeniu syntezy łańcucha polipeptydowego rybosomy dysocjują na podjednostki, które ponownie mogą się ze sobą łączyć przy kolejnej translacji.

Rozpad rybosomów można wywołać sztucznie, podając antybiotyk (np. puromycynę, która blokuje syntezę białek) lub zmniejszając ilość jonów MgIndeks górny 2+²⁺ w cytoplazmie.

Naukowcom udało się stworzyć sztuczne rybosomy zwane Ribo‑T, które nie ulegają dysocjacji, przez co są stale gotowe do syntezy ściśle wyspecjalizowanych białek. Ma to szczególne znaczenie w leczeniu chorób genetycznych związanych z mutacją genu kodującego białka o nieprawidłowej strukturze.

Rybosomy obecne w komórkach prokariotycznych i eukariotycznych różnią się składem chemicznym i wielkością.

U prokariotów występują rybosomy 70S (duża podjednostka 50S i mała podjednostka 30S). Z kolei u eukariontów występują głównie rybosomy 80S, zbudowane z dużej podjednostki 60S i małej podjednostki 40S. W mitochondriach i chloroplastach obecne są mniejsze rybosomy, przypominające rybosomy prokariotyczne. Suma współczynników sedymentacji (S)stała sedymentacji Svedberga (S)współczynników sedymentacji (S) podjednostek różni się od stałej sedymentacji całego rybosomu, ponieważ wartość S zależy od masy i kształtu opadających struktur rybosomu, ale odzwierciedla raczej gęstość struktury niż jej masę.

Stosunek ilościowy RNA do białek u prokariotów wynosi 2 : 1, czyli 65% RNA i 35% białek, u eukariotów proporcja ta wynosi 1 : 1 – 50% RNA i 50% białek.

Różnice w budowie rybosomów pro- i eukariotycznych mają ogromne znaczenie w medycynie. Niektóre antybiotyki mogą unieczynnić rybosomy bakteryjne, nie ingerując w funkcjonowanie rybosomów eukariotycznych. Tetracyklina wiąże się trwale z małą podjednostką rybosomu bakteryjnego i blokuje miejsce, do którego przyłącza się tRNA niosący aminokwas niezbędny do syntezy białka bakterii. Podobnie streptomycyna wiąże się z małą podjednostką rybosomu bakteryjnego, uniemożliwiając przyłączenie nici mRNA i zajście translacji.

Co ciekawe, u eukariotów rybosomy nie występują we wszystkich komórkach. Nie ma ich np. w erytrocytach ssaków czy w dojrzałych rurkach sitowych u roślin okrytonasiennych.

W komórkach eukariotycznych rybosomy występują nie tylko w cytoplazmie, ale również w organellach półautonomicznych. Rybosomy mitochondrialne i chloroplastowe wielkością i strukturą są zbliżone do rybosomów prokariotycznych, co jest ważnym argumentem za słusznością teorii endosymbiozy.

W cytoplazmie rybosomy występują w następujących postaciach:

Postać wolna

Postać wolna

RQZrXWDSoLHdy

Zdjęcie przedstawia schemat budowy komórki prokariotycznej w przybliżeniu. Można wyróżnić kuliste, drobne rybosomy zanurzone w nieregularnych odstępach w cytoplazmie.

Pojedyncze, luźno rozrzucone rybosomy. Syntetyzują znaczną część białek pełniących rolę enzymatyczną (np. katalizujące rozkład cukrów) oraz białka przekazywane do jądra komórkowego, mitochondriów, chloroplastów.

Polirybosomy (polisomy)

Polirybosomy (polisomy)

R1eEi3AsBPghI

Schemat przedstawia zespół rybosomów przeprowadzający translację na jednej nici. Rybosom znajdujący się przy końcu trzy prim mRNA zsyntetyzował najdłuższą nić nowego polipeptydu, natomiast rybosom znajdujący się przy końcu pięć prim najkrótszą.

Zespoły złożone z kilku do kilkudziesięciu rybosomów (najczęściej czterech lub pięciu) połączonych nicią mRNA. Dzięki temu, że cząsteczka mRNA ulega jednoczesnej translacji na kilku rybosomach, polirybosomy zwiększają wydajność tworzenia łańcuchów polipeptydowych.

Postać związana

Postać związana

RoX2bE7iOVTCP

Na ilustracji znajduje się schemat jądra komórkowego otoczonego przez siateczkę śródplazmatyczną szorstką. Na pofałdowanej strukturze wyróżniają się drobne, kuliste rybosomy.

Rybosomy związane z błoną zewnętrzną otoczki jądrowej lub błonami retikulum endoplazmatycznego szorstkiego. Nie jest to „związek na stałe” – rybosomy przyłączają się do błony siateczki wówczas, gdy zachodzi synteza białek. W tej postaci rybosomy syntetyzują białka przeznaczone do wstawienia w błony biologiczne oraz białka sekrecyjne, eksportowane z komórki (w tym niektóre enzymy, np. trzuski).

Czynnikiem rozpoczynającym translację jest przyłączenie do małej podjednostki rybosomu cząsteczki mRNA oraz inicjatorowego tRNA transportującego metioninę. Przyłączenie dużej podjednostki do małej powoduje powstanie aparatu translacyjnego. Do złożenia wszystkich jego elementów niezbędne są białka zwane czynnikami inicjacyjnymi.

Liczba rybosomów w komórce zależy od jej aktywności metabolicznej. Im więcej w komórce produkowanych jest białek, tym więcej zawiera ona rybosomów, np. w komórkach trzustki znajduje się kilka milionów rybosomów związanych w systemie błon wewnętrznych.

Słownik