Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑pink

Fitohormony a inne regulatory wzrostu roślin

Wśród regulatorów wzrostu i rozwojuroślinne regulatory wzrosturegulatorów wzrostu i rozwoju na szczególną uwagę zasługują substancje zwane fitohormonamifitohormonyfitohormonami. Różnią się one od innych regulatorów dwiema cechami: są aktywne już w małych stężeniach i występują powszechnie.

Aktywność w małych stężeniach

Regulatory niezaliczane do grupy fitohormonów, zwane substancjami wzrostowymi roślin, wywołują efekt fizjologiczny, gdy ich stężenie w komórce przekracza 10-4 moll, fitohormony natomiast są aktywne już w stężeniach rzędu 10-6 moll, a często jeszcze mniejszych.

Powszechność występowania u roślin

Występowanie i aktywność biologiczna wielu substancji wzrostowych, np. należących do fenoli lub terpenoidów, ograniczają się do jednego bądź kilku gatunków albo do wąskiej grupy taksonomicznej, natomiast związki uznawane za fitohormony występują i są aktywne we wszystkich zbadanych roślinach wyższych i u niektórych przedstawicieli roślin niższych.

bg‑pink

Klasy fitohormonów

Poznano dotąd siedem klas fitohormonów. Każda z nich liczy od jednego do kilkudziesięciu związków. W ramach tej samej klasy występują substancje o bardzo zbliżonej budowie i niemal identycznej aktywności fizjologicznej.

Auksyny

Pierwszym odkrytym fitohormonem był kwas indolilo‑3-octowykwas indolilooctowykwas indolilo‑3-octowy – podstawowa naturalna auksyna (IAA – ang. indoleacetic acid). Syntetyczną auksyną jest kwas
2,4-dichlorofenoksyoctowy (2,4-D), zdolny do stymulacji wzrostu w stężeniach 1000-krotnie mniejszych niż IAA.

Auksyny wpływają na wzrost wydłużeniowy (elongacyjny) komórek. W zależności od stężenia pobudzają lub hamują wzrost organów, stymulują podziały komórkowe, ukorzenianie i ruchy roślinruchy roślinruchy roślin, regulują dojrzewanie i starzenie się owoców, a także inicjują powstawanie kallusakalluskallusa.

Etylen

Fitohormon ten hamuje wzrost wydłużeniowy pędów, stymuluje opadanie liści oraz dojrzewanie owoców, a także przyspiesza starzenie się roślin. Etylen aktywuje również tworzenie zawiązków korzeniowych oraz uczestniczy w regulacji reakcji roślin na stres. Jest gazowym fitohormonem o bardzo prostej budowie chemicznej (o wzorze C2H4).

Gibereliny

Giberelina GA3 (kwas giberelinowy) była pierwszym poznanym związkiem zaliczanym do klasy giberelin, wytwarzanym jako główny składnik toksyny grzyba Gibberella fujikuroi. W roślinach wyższych giberelina GA3 jest przedstawicielem licznej grupy związków (dotąd poznano 136 giberelin, będących pochodnymi diterpenu ent‑giberelanu), różniących się między sobą budową chemiczną, natomiast wykazujących podobną aktywność biologiczną. W roślinach naczyniowych wykryto ich 128; u grzybów i bakterii – 8. Gibereliny GA1, GA3, GA4, GA7GA9 uważa się za główne aktywne gibereliny roślin wyższych. Pozostałych kilkadziesiąt giberelin to produkty pośrednie syntezy tych fitohormonów lub produkty ich katabolizmu.

Gibereliny stymulują wzrost wydłużeniowy międzywęźli, kiełkowanie nasion i kwitnienie oraz wpływają na zawiązywanie owoców.

Cytokininy

Kolejna klasa fitohormonów to cytokininy (fitokininy), reprezentowane przez pierwszy poznany związek z tej grupy – zeatynę. Wszystkie związki nielicznej klasy cytokinin są pochodnymi adeniny. W odróżnieniu od pochodnych cukrowych innych fitohormonów glikozydy (rybozydy) cytokinin i ich fosforany (rybotydy) wykazują aktywność biologiczną.

Cytokininy biorą udział w stymulacji podziałów komórkowych (cytokineza) i wzrostu, transporcie asymilatów oraz różnicowaniu komórek, a także regulują stan spoczynku i opóźniają procesy starzenia.

Kwas abscysynowy

Kwas abscysynowy (ABA – ang. abscisic acid, dawniej zwany również dorminą) jest jedynym znanym przedstawicielem tej klasy fitohormonów. Pewną aktywność biologiczną wykazuje ksantoksyna, bezpośredni prekursor w biosyntezie kwasu abscysynowego.

Najczęściej obserwowanym efektem ABA jest hamowanie kiełkowania nasion. Dlatego w starszych podręcznikach związek ten jest klasyfikowany w grupie inhibitorów wzrostu. Oprócz tego ABA wprowadza roślinę w stan spoczynku oraz hamuje rozwój pąków i wzrost pędów. Powoduje starzenie się tkanek, przyspiesza opadanie liści i owoców, a także uruchamia mechanizm zamykania aparatów szparkowych oraz wyzwala reakcje obronne roślin na czynniki stresowe.

Kwas jasmonowy

Kwas jasmonowy (JA – ang. jasmonic acid) jest głównym przedstawicielem nielicznej klasy jasmonidów. Bierze udział w hamowaniu wzrostu, różnicowania się komórek oraz fotosyntezy. Stymuluje dojrzewanie owoców i starzenie się liści. Uruchamia reakcje roślin na stres oraz wzmaga proces oddychania komórkowego.

Brassinosteroidy

Substancje z rodziny brassinosteroidów (BS), liczącej ponad 40 związków chemicznych, występują powszechnie w roślinach wyższych. Brassinosteroidy uczestniczą w regulacji wielu procesów, takich jak wzrost i rozwój oraz niektóre procesy metaboliczne, np. fotosynteza, a także w reakcjach roślin na stres i infekcje. Aktywność biologiczna brassinosteroidów w decydującym stopniu zależy od obecności w badanej tkance innych fitohormonów – auksyn, giberelin i cytokinin.

Cechą fitohormonów jest to, że wszystkie wykazują działanie plejotropoweplejotropiaplejotropowe, czyli uczestniczą w regulacji wielu procesów fizjologicznych. Co więcej, w regulacji każdego procesu fizjologicznego bierze udział zespół fitohormonów (kompleks fitohormonalny), w którym niekiedy można wyróżnić fitohormony pełniące funkcję dominującą i fitohormony współdziałające. W zespole takim uczestniczą zarówno fitohormony stymulujące, jak i te hamujące przebieg danego procesu, dlatego mówimy o równowadze fitohormonalnej sterującej procesem.

R18ZUzHih8OfF
Film nawiązujący do treści lekcji prezentujący mechanizm zjawiska fototropizmu.
bg‑pink

Morfogeneza rośliny a fitohormony

Na fitohormonalną regulację morfogenezy roślinmorfogeneza roślinmorfogenezy roślin wpływ mają: miejsce syntezy, kierunek transportu oraz rozmieszczenie fitohormonów.

Synteza i transport auksyn

Głównym miejscem biosyntezy auksyn są młode tkanki, zwłaszcza merystem wierzchołkowy pędu oraz rozwijające się liście. Auksyny są przekazywane polarnie z wierzchołka pędu ku jego dołowi, czyli bazypetalniebazypetalnybazypetalnie. Transport odbywa się z miejsca syntezy auksyny za pośrednictwem komórek miękiszowych wiązek przewodzących (pasmami drewna i łyka) do podstawy pędu.

Synteza i transport giberelin

Gibereliny są syntetyzowane w rozwijających się liściach, korzeniach, nasionach oraz owocach. Przemieszczają się swobodnie we wszystkich kierunkach w organizmie rośliny przez elementy przewodzące łyka i drewna.

Synteza i transport cytokinin

Cytokininy są wytwarzane głównie w korzeniach, a stamtąd transportowane do pędu, zarówno przez elementy przewodzące drewna, jak i łyka.

Przestrzenne, czasowe czy też ilościowe rozmieszczenie fitohormonów podlega podwójnej regulacji – ze strony genomu i środowiska zewnętrznego. Oznacza to, że fitohormony są ważnymi czynnikami pośredniczącymi w koordynacji procesów wzrostu i w odpowiedzi na bodźce środowiskowe.

bg‑pink

Morfogeneza pędu

R1DseSDIseLET1
Wymyśl pytanie na kartkówkę związane z tematem materiału.
RLonfNmSoIoEC1
Schemat przedstawia zależności między stężeniem auksyn i giberelin w roślinie, a długością międzywęźli. Po lewej stronie schematu numerem jeden oznaczono roślinę o bardzo krótkich międzywęźlach. Wpływa na to bardzo niskie stężenie auksyn i giberelin. Kwiat ten ma krótką łodygę. Od niej odbiegają boczne odnogi, z których wyrastają liście. Odcinki na łodydze pomiędzy węzłami, czyli miejscami, gdzie łodyga łączy się z odgałęzieniem to międzywęźla. Są one krótkie. Pośrodku występuje kwiat oznaczony numerem dwa, w którym stężenie auksyn i giberelin jest większe. Wpływa to na dłuższe międzywęźla. Sam kwiat jest wyższy, a odcinek pomiędzy węzłami jest dość długi. Po prawej stronie numerem trzy oznaczony jest kwiat posiadający długie międzywęźla przez wysokie stężenie auksyn i giberelin. Jest to kwiat z najdłuższą łodygą. Na dole w liściu znajdują się węzły. Kolejne znajdują się dopiero w wyższych piętrach kwiatu.
Zależność między stężeniem auksyn i giberelin w roślinie a długością międzywęźli.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ciekawostka

Między wzrostem wydłużeniowym pędu a jego przyrostem na grubość istnieje korelacja ujemna. Czynniki hamujące wydłużanie pędu (retardantyretardantyretardanty, kinetynakinetynakinetyna, etylen, kwas abscysynowy, światło) stymulują równocześnie jego grubienie.

bg‑pink

Morfogeneza liścia

RyLmPhQdw1ipL1
Wymyśl pytanie na kartkówkę związane z tematem materiału.
bg‑pink

Różnicowanie tkanek przewodzących

RiXTySklUj5lp1
Wybierz jedno nowe słowo poznane podczas dzisiejszej lekcji i ułóż z nim zdanie.
bg‑pink

Powstawanie korzeni bocznych i przybyszowych

R14POj2SowgRQ1
Wybierz jedno nowe słowo poznane podczas dzisiejszej lekcji i ułóż z nim zdanie.
bg‑pink

Kiełkowanie

R1QiZZtLeDi9t1
Wybierz jedno nowe słowo poznane podczas dzisiejszej lekcji i ułóż z nim zdanie.
bg‑pink

Kwitnienie

W indukcji procesu kwitnienia roślin biorą udział gibereliny, które jako jedyne fitohormony są w stanie zastąpić działanie pozostałych czynników indukujących kwitnienie (zastępują m.in. działanie światła lub niskiej temperatury).

W procesie kwitnienia zmienia się w roślinie nie tylko stężenie endogennych giberelin, lecz także ich rodzaj – u poszczególnych gatunków roślin proces ten zapoczątkowuje konkretna giberelina o określonym stężeniu. Na indukcję kwitnienia w warunkach hodowli wpływają również czas i miejsce zastosowania gibereliny: w przypadku roślin dnia krótkiego GA1 podana przed indukcją stymuluje kwitnienie, ale zastosowana tuż po indukcji działa na ten proces hamująco.

Dodatkowo tylko jedna spośród wielu giberelin obecnych w danej roślinie wykazuje aktywność. Pozostałe fitohormony z tej grupy to najczęściej nieaktywne ogniwa w łańcuchu biosyntezy lub produkty hamujące aktywną giberelinę.

R8LzxcEpqDlSq
Kwiaty migdałowca pospolitego (Prunus dulcis) rozwijają się, nim pojawią się liście. Nasiona odmiany gorzkiej (var. amara Focke) spożyte w dużej ilości są trujące, ponieważ tworzy się w nich kwas pruski (cyjanowodór).
Źródło: Abdars, licencja: CC BY-SA 3.0.

Więcej na temat fitohormonów przeczytasz w e‑materiale Regulatory wzrostu i rozwoju roślinDkHG7hI0LRegulatory wzrostu i rozwoju roślin.

Słownik

bazypetalny
bazypetalny

przebiegający od góry do dołu, np. transport asymilatów w roślinie z liści do korzeni

fitohormony
fitohormony

(gr. phytón – roślina; hormán – pobudzać) wytwarzane przez rośliny związki chemiczne regulujące ich wzrost i rozwój przez modyfikację przebiegu procesów metabolicznych

fototropizm
fototropizm

ruchowa reakcja wzrostowa organizmów na kierunkowe działanie światła; wzrost w kierunku źródła światła (np. pędów i ogonków liściowych) to fototropizm dodatni, natomiast wzrost w kierunku przeciwnym (np. korzeni) to fototropizm ujemny

kallus
kallus

tkanka twórcza regeneracyjna o dużych cienkościennych komórkach, powstająca na powierzchni zranienia roślin, głównie drzewiastych; ma duże znaczenie w gojeniu się ran, zrastaniu tkanek w miejscu szczepienia, ukorzenianiu sadzonek

kambium
kambium

miazga łykodrzewna; wtórna tkanka merystematyczna, której działalność powoduje wzrost korzeni i łodyg na grubość

kinetyna
kinetyna

jeden z fitohormonów roślinnych (pochodna adeniny), zaliczany do cytokinin; odpowiada za wzrost i podziały komórek oraz pobudzanie wielu procesów fizjologicznych (m.in. cytokinezę)

kultura tkankowa
kultura tkankowa

metoda hodowli komórek, tkanek, organów i całych organizmów na sztucznych podłożach (płynnych lub w postaci żelu), w sterylnych warunkach

kwas indolilooctowy
kwas indolilooctowy

IAA, pochodna tryptofanu; powszechnie występujący fitohormon, naturalny regulator wzrostu i rozwoju roślin, należący do auksyn

morfogeneza roślin
morfogeneza roślin

proces kształtowania się roślin lub ich organów; rozwój organizmu jest zdeterminowany genetycznie, ale pewne modyfikacje w kształtowaniu się rośliny mogą zachodzić także pod wpływem czynników zewnętrznych

plejotropia
plejotropia

zjawisko, w którym pojedynczy czynnik ma wpływ na dwie lub więcej odrębnych cech organizmu

retardanty
retardanty

syntetyczne związki chemiczne nazywane również antygiberelinami; wykazują przeciwstawne działanie w stosunku do giberelin – hamują wzrost elongacyjny pędu, dzięki czemu znajdują zastosowanie w hodowli roślin ozdobnych, służąc do uzyskiwania niskich osobników o dużych kwiatach

roślinne regulatory wzrostu
roślinne regulatory wzrostu

związki organiczne pochodzenia naturalnego lub syntetycznego, które w niewielkich ilościach wpływają na procesy wzrostu i rozwoju rośliny (głównie pobudzają je lub hamują)

ruchy roślin
ruchy roślin

zmiany położenia całego organizmu roślinnego lub jego części; wyróżnia się ruchy zachodzące pod wpływem bodźca wewnętrznego lub środowiskowego, a także ruchy częściowo bądź całkowicie niezależne od bodźca (ruchy autonomiczne)

transdukcja sygnałów
transdukcja sygnałów

przekazywanie sygnałów w komórkach – łańcuch reakcji umożliwiających odpowiedź rośliny na sygnały pochodzące ze środowiska lub generowane w obrębie organizmu (sygnały wewnętrzne) prowadzące do zmian fizjologicznych, morfologicznych i rozwojowych w komórkach, tkankach i w całej roślinie w trakcie jej rozwoju osobniczego

warstwa aleuronowa
warstwa aleuronowa

(gr. áleuron – mąka) zewnętrzna warstwa bielma w nasionach traw, zawierająca aleuronowe ziarna oraz lipidy zapasowe

wierzchołek wzrostu
wierzchołek wzrostu

szczytowa część łodygi i korzenia zawierająca tkanki merystematyczne; odpowiada za wzrost łodygi i korzenia na długość; wierzchołek wzrostu pędu wytwarza ponadto zawiązki: pędów bocznych, kwiatów i liści