Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑lime

Rodzaje specjacji ze względu na czynniki

Specjacja, czyli proces powstawania nowych gatunków, może być spowodowana występowaniem barier geograficznych (specjacja allopatrycznaspecjacja allopatrycznaspecjacja allopatryczna), a także działaniem czynników genetycznych, ekologicznych i behawioralnych (specjacja sympatrycznaspecjacja sympatrycznaspecjacja sympatryczna) na organizmy zamieszkujące ten sam obszar.

Ryh48wtcTYUdE
Schemat przedstawia podział specjacji na allopatryczną i sympatryczną. W allopatrycznej wyróżniono bariery geograficzne, w sympatrycznej brak barier geograficznych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Ze względu na tempo zachodzenia procesu powstawania gatunku wyróżnia się specjację stopniową i skokową.

Specjacja stopniowa polega na gromadzeniu się drobnych różnic w pulach genowych izolowanych populacji. Proces ten jest zgodny z konwencjonalną darwinowską teorią ewolucji. Teoria ta opiera się na gradualizmie, czyli zachodzeniu powolnych, stopniowych zmian w organizmach w danej populacji. Zmiany te są utrwalane przez setki tysięcy lat, co prowadzi do powstania nowego gatunku.

Specjacja skokowa jest skutkiem wystąpienia mutacji (np. poliploidyzacjipoliploidyzacjapoliploidyzacji u roślin, czyli powstawania zarówno autopoliploidówautopoliploidyautopoliploidów, jak i allopoliploidówallopoliploidyallopoliploidów). Ten rodzaj specjacji związany jest z tzw. punktualizmem, czyli nurtem powstałym w odpowiedzi na gradualizm. Zakłada on, że w wyniku doboru naturalnego nowe gatunki powstają bardzo szybko.

Specjacja sympatryczna może zachodzić zarówno stopniowo, jak i skokowo, podczas gdy specjacja allopatryczna jest zawsze specjacją stopniową.

bg‑lime

Specjacja sympatryczna

Specjacja sympatryczna to sposób powstawania gatunków w wyniku pojawienia się bariery reprodukcyjnej wewnątrz jednej populacji zamieszkującej ten sam obszar geograficzny. Spowodowana jest rozmaitymi mechanizmami: genetycznymi, ekologicznymi czy behawioralnymi.

bg‑yellow

Dobór rozrywający a specjacja sympatryczna

Dobór rozrywający polega na preferowaniu osobników o rzadko spotykanym fenotypie. Oznacza to, że z danej populacji eliminowane są osobniki o średniej wartości cechy, natomiast premiowane te, które mają cechy skrajne. W wyniku specjacji spowodowanej doborem rozrywającym powstają gatunki charakteryzujące się nieprzeciętnym fenotypem. Ponieważ zmiany te nie wynikają z izolacji przestrzennej osobników, jest to specjacja sympatryczna. Przykładem potwierdzającym istnienie tego zjawiska jest powstanie wielu gatunków kiełży w Jeziorze Bajkał przystosowanych do życia w różnych częściach jeziora i na różnych głębokościach.

RZRW496rvVT4j1
Dobór rozrywający to efekt działania doboru naturalnego w sytuacji, gdy faworyzowane reprodukcyjnie są osobniki o skrajnych wartościach cech, a tym samym eliminowane osobniki o cechach pośrednich. W skali populacyjnej, na skutek gorszego dostosowania mieszańców dwu izolowanych populacji, dobór rozrywający może doprowadzić do zupełnej izolacji rozrodczej i powstania dwu różnych gatunków (zachodzi specjacja sympatryczna).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑yellow

Dobór płciowy a specjacja sympatryczna

RiMOs7C1ugTPT1
Pielęgnicowate (Cichlidae) to jedna z najbogatszych w gatunki rodzin kręgowców. Na rysunku z 1856 r. przedstawiono pielęgnice.
Źródło: Francis de Laporte de Castelnau , domena publiczna.

Szczególnym przypadkiem doboru naturalnego jest tzw. dobór płciowy. Mechanizm ten polega na kojarzeniu się ze sobą osobników o największej atrakcyjności (wybór partnera zależy od indywidualnych preferencji osobnika). Konsekwencją doboru płciowego jest rozbudowa cech odpowiedzialnych za wabienie osobnika płci przeciwnej. Badania dowodzą, że dobór płciowy może być przyczyną specjacji sympatrycznej. Zaobserwowano to u ryb pielęgnicowatych w Jeziorze Wiktoria, w którym stwierdzono ponad 600 gatunków pielęgnic. Wszystkie te gatunki powstały z nielicznej liczby gatunków pochodzących z pobliskich rzek i jezior. Mogło to być spowodowane, poza przystosowaniem się do różnych źródeł pokarmu, wyborem partnera rozrodczego przez samice na podstawie określonej cechy, np. ubarwienia godowego samców. Stanowiło to główną barierę rozrodczą, która utrzymuje odrębne pule genowe gatunków.

bg‑yellow

Poliploidalność a specjacja sympatryczna

R10OGxFGzE1nS1
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: Mutacje chromosomowe liczbowe
    • Elementy należące do kategorii Mutacje chromosomowe liczbowe
    • Nazwa kategorii: Euploidia
      • Elementy należące do kategorii Euploidia
      • Nazwa kategorii: Zmiana liczby zestawów chromosomów
      • Nazwa kategorii: Autopoliploidia
        • Elementy należące do kategorii Autopoliploidia
        • Nazwa kategorii: Zwielokrotnione genomy są jednakowe
        • Nazwa kategorii: Przykłady
          • Elementy należące do kategorii Przykłady
          • Nazwa kategorii: Triploidy (3[font-style: italic;]n[/])
          • Nazwa kategorii: Rośliny wytwarzające beznasienne owoce – rozmnażanie wegetatywne
            • Elementy należące do kategorii Rośliny wytwarzające beznasienne owoce – rozmnażanie wegetatywne
            • Nazwa kategorii: Bananowce
            • Nazwa kategorii: Arbuzy
            • Koniec elementów należących do kategorii Rośliny wytwarzające beznasienne owoce – rozmnażanie wegetatywne
            Koniec elementów należących do kategorii Przykłady
          Koniec elementów należących do kategorii Autopoliploidia
      • Nazwa kategorii: Allopoliploidia
        • Elementy należące do kategorii Allopoliploidia
        • Nazwa kategorii: Zwielokrotnione genomy różnią się, pochodzą od innych gatunków
        • Nazwa kategorii: Przykłady
          • Elementy należące do kategorii Przykłady
          • Nazwa kategorii: Zwierzęce – niepłodne
            • Elementy należące do kategorii Zwierzęce – niepłodne
            • Nazwa kategorii: Muł (mieszaniec klaczy i osła)
            • Nazwa kategorii: Żubroń (mieszaniec krowy i żubra)
            • Koniec elementów należących do kategorii Zwierzęce – niepłodne
          • Nazwa kategorii: Roślinne – zdolne do rozrodu płciowego
            • Elementy należące do kategorii Roślinne – zdolne do rozrodu płciowego
            • Nazwa kategorii: Pszenica
            • Nazwa kategorii: Poziewnik szorstki
            • Nazwa kategorii: Ziemniak
            • Koniec elementów należących do kategorii Roślinne – zdolne do rozrodu płciowego
            Koniec elementów należących do kategorii Przykłady
          Koniec elementów należących do kategorii Allopoliploidia
        Koniec elementów należących do kategorii Euploidia
      Koniec elementów należących do kategorii Mutacje chromosomowe liczbowe
Autopoliploidy i allopoliploidy to typy euploidów, powstających w wyniku liczbowej mutacji chromosomowej polegającej na powieleniu całego genomu (np. 2n, 3n). U autopoliploidów zwielokrotniony genom jest identyczny, natomiast allopoliploidy mają kilka różnych genomów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Gatunek może powstać w wyniku euploidiieuploidiaeuploidii – zmiany liczby zestawów chromosomów – czyli autopolipoidalności lub allopoliploidalności. Autoploid ma więcej niż dwa zestawy chromosomów tego samego gatunku np. 4n na skutek nieprawidłowego przebiegu podziału komórki. U roślin organizm tetraploidalny jest rozrodczo izolowany od diploidalnego z populacji wyjściowej. Jednak takie zmutowane osobniki mogą się rozmnażać przez samozapylenie lub skojarzenie z innymi tetraploidalnymi osobnikami. Może więc dojść w wyniku autopoliploidalności do izolacji rozrodczej bez izolacji geograficznej.

RP80sDZMaKkOh1
Ilustracja przedstawia specjację sympatryczną w wyniku alloploidyzacji u roślin. Na schemacie zaznaczono Gatunek A posiadający liczbę chromosomów 2n=6 oraz Gatunek B o liczbie chromosomów 2n=4. To Pokolenie P. Gatunek A ma gamety n=3, w gatunku B są gamety n=2. Z ich połączenia powstaje Mieszaniec AB. To pokolenie F 1 . W przypadku pokolenia F 1 przedstawiono dwa warianty. W pierwszym może dojść do podwojenia liczby chromosomów - 2n=10, następnie chromosomy mogą tworzyć pary podczas mejozy - n=5 i w efekcie powstają prawidłowe gamety, osobnik może rozmnażać się płciowo (samozapłodnienie). Drugi wariant jest następujący: nie zachodzi podwojenie liczby chromosomów, mejoza nie przebiega prawidłowo bądź chromosomy nie mogą utworzyć par i gamety nie powstają bądź są nieprawidłowe, rozród płciowy nie jest możliwy.
Specjacja sympatryczna w wyniku alloploidyzacji u roślin. Zazwyczaj potomstwo (pokolenie F1) dwóch gatunków (pokolenie P) jest bezpłodne. Jednak gdy dojdzie do podwojenia liczby chromosomów, możliwe jest zajście prawidłowej segregacji chromosomów do gamet, a w konsekwencji rozmnażanie płciowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., na podstawie: Biologia Villego, Solomon, Berg, Martin (2014), licencja: CC BY-SA 3.0.

Allopoliploidalność może wystąpić, gdy skrzyżują się dwa różne gatunki i powstanie potomstwo mieszańcowe. Większość mieszańców jest bezpłodna, np. muł, który jest potomkiem samicy konia domowego i samca osła. U roślin bezpłodne mieszańce mogą się rozmnażać bezpłciowo, a niekiedy również płciowo. Ich kojarzenie z osobnikami gatunku wyjściowego nie jest jednak możliwe, są więc przedstawicielami nowego gatunku biologicznego.

RmGdDXxH6ABA6
Pszenica zwyczajna (Triticum aestivum) to gatunek sympatryczny (allopoliploid) powstały w wyniku poliploidyzacji.
Źródło: David Monniaux, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Ważne!

Ok. 70% roślin okrytonasiennych przeszło poliploidyzację.

bg‑lime

Bariery rozrodcze

Bariery rozrodcze to mechanizmy uniemożliwiające skuteczne krzyżowanie się osobników, czyli takie, które prowadzi do wydania żywotnego i płodnego potomstwa. Poniższa tabela interaktywna przedstawia rodzaje barier rozrodczych.

Bariery prezygotyczne – zapobiegające powstaniu zygoty

Mechanizmy zapobiegające kojarzeniom – uniemożliwiające przedostanie się gamet między osobnikami:

  • izolacja ekologiczna – osobniki rozmnażają się w różnych siedliskach (izolacja siedliskowa) lub w różnym czasie (izolacja czasowa);

RCGoTxDhhezKl
Gody żaby trawnej odbywają się na brzegu zbiornika wodnego, żaby moczarowej zaś – w jego środkowej części.
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
  • izolacja etologiczna – zachowania osobników uniemożliwiają ich kojarzenie się, np. różne zachowania godowe;

Rskv8fW5epZHo
Przykładem izolacji etologicznej jest występowanie różnego wzoru lotu godowego u świetlików. Na zdjęciu świetlik świętojański (Lampyris noctiluca).
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 2.0.
  • izolacja mechaniczna – osobniki mają odmienną budowę anatomiczną narządów rozrodczych, przez co nie jest możliwe ich kojarzenie się;

RlZsDDRq4DCB5
Dwa gatunki szałwii rosnące w Kalifornii, różniące się budową kwiatów. Szałwia biała (Salvia apiana) ma drobne kwiaty, przystosowane do zapylania przez małe pszczoły, natomiast szałwia czarna (Salvia mellifera) przystosowana jest do zapylania przez większe gatunki pszczół, gdyż występują u niej dłuższe pręciki i większe płatki kwiatów. Gatunki pszczół zapylających szałwię białą są zbyt małe i nie ocierają się o pylniki szałwii czarnej, przez co niemożliwe jest zapylenie.
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
  • izolacja gametyczna – występuje niezgodność chemiczna pomiędzy komórkami rozrodczymi;

RRhu2PpozhOAf
Komórki rozrodcze różnych gatunków jeżowców (gromada Echinoidea) zawierają odmienne białka, które uniemożliwiają połączenie się gamet. Zjawisko to określane jest jako niezgodność chemiczna.
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY 2.5.
  • izolacja czasowa – organizmy mają odmienną porę godową (zwierzęta) lub kwitnienia (rośliny);

RejBx5fk68uIC
Skunks plamisty (Spilogale putorius) wschodni i zachodni żyją na tych samych terenach, ale ich pora rozmnażania przypada odpowiednio na późną zimę i późne lato. Na zdjęciu skunks plamisty wschodni.
Źródło: Flickr, licencja: CC BY-NC 2.0.
Bariery postzygotyczne – działające po powstaniu zygoty
  • większa śmiertelność lub zmniejszona żywotność mieszańców;

  • sterylność lub zmniejszona płodność mieszańców;

  • niezdolność lub zmniejszona zdolność do kojarzenia się mieszańców.

Słownik

allopoliploidy
allopoliploidy

organizmy zawierające w jądrach komórek somatycznych więcej niż dwa niehomologiczne diploidalne zespoły chromosomów powstałe w wyniku krzyżówki międzygatunkowej

autopoliploidy
autopoliploidy

organizmy o zwielokrotnionej podstawowej liczbie chomosomów (1n) charakterystycznej dla swojego gatunku np. triploidy (3n), tetraploidy (4n)

dobór rozrywający
dobór rozrywający

rodzaj doboru naturalnego polegający na eliminacji z danej populacji osobników o cechach przeciętnych, a faworyzowaniu osobników o cechach skrajnych; występuje w sytuacji, gdy osobniki populacji zajmują obszary o odmiennych warunkach

euploidia
euploidia

zmiana liczby chromosomów do wielokrotności jednego zespołu chromosomów (garnituru chromosomowego), wynikająca z mutacji chromosomowych liczbowych

poliploidyzacja
poliploidyzacja

zwielokrotnienie liczby zestawów chromosomowych w jądrze komórkowym w wyniku nieprawidłowego przebiegu cyklu komórkowego

specjacja allopatryczna
specjacja allopatryczna

proces powstawania nowych gatunków, wywołany powstaniem bariery geograficznej (np. rzeka lub rozejście płyt kontynentalnych), która uniemożliwia kontakt fizyczny między rozdzielonymi populacjami; osobniki tych populacji nie mogą się krzyżować, więc nie zachodzi między nimi wymiana genów, więc ewoluują niezależnie, nawet jeśli warunki środowiskowe pozostają takie same

specjacja sympatryczna
specjacja sympatryczna

proces powstawania nowych gatunków biologicznych, polegający na izolacji rozrodczej wewnątrz jednej populacji zamieszkującej ten sam obszar geograficzny; jest ona spowodowana rozmaitymi mechanizmami genetycznymi, ekologicznymi i behawioralnymi