Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

Fermentacja jest sposobem pozyskiwania energii bez udziału tlenu. Obecnie rozróżnia się fermentację od oddychania beztlenowego ze względu na rodzaj związku, który jest ostatecznym akceptorem elektronów. W przypadku fermentacji jest to związek organiczny, natomiast w oddychaniu beztlenowym – związek nieorganiczny. Oddychanie beztlenowe, podobnie jak tlenowe wykorzystuje łańcuch oddechowy do wytworzenia gradientu elektrochemicznego, który następnie napędza syntezę cząsteczek ATPATP (adenozyno‑5′-trifosforan)ATP.

bg‑magenta

Znaczenie glikolizy w pozyskiwaniu energii

Mimo że fermentacja i oddychanie tlenoweoddychanie tlenoweoddychanie tlenowe to alternatywne szlaki umożliwiające pozyskanie energii z cukrów, glikolizaoddychanie tlenoweglikoliza jest pierwszym etapem obu. Glukoza jest wtedy utleniana do pirogronianu. W obu szlakach utleniaczem jest NADIndeks górny +, a podczas przemian produktów pośrednich glikolizy generuje się zysk energetyczny w postaci dwóch cząsteczek ATP netto.

R1JY8x3QlQl5W1
Grafika przedstawia schemat cząsteczki ATP. Składa się on z adeniny, rybozy oraz wielu cząsteczek fosforu, pomiędzy którymi znajdują się wiązania wysokoenergetyczne.
Adenozyno‑5′-trifosforan, inaczej ATP, to cząsteczka niezwykle ważna dla funkcjonowania każdej komórki. Stanowi nośnik energii chemicznej, używanej w metabolizmie komórki.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.
bg‑pink

Różnice w ilości ATP powstałego podczas przemian beztlenowych i tlenowych

Fermentacja i oddychanie tlenowe różnią się sposobem dalszego przetwarzania pirogronianu. Podczas tego drugiego szlaku można pozyskać więcej energii z glukozy niż dwie cząsteczki ATP netto, które uzyskiwane są drogą fermentacji.

Dzieje się tak, gdyż powstały w wyniku glikolizy pirogronian wnika do mitochondrium, gdzie ulega kolejnym przemianom (reakcja pomostowa, cykl Krebsa) aż do całkowitego utlenienia do COIndeks dolny 2 i HIndeks dolny 2O. Dzięki temu energia jest dalej pozyskiwana i magazynowana w uniwersalnych przenośnikach protonów i elektronów oraz ATP, który w cyklu Krebsa powstaje na drodze fosforylacji substratowej. Energia związana w cząsteczkach NADH+HIndeks górny + i FADHIndeks dolny 2, powstałych w reakcji pomostowej oraz w cyklu Krebsa, jest przekazywana na łańcuch transportu elektronów (łańcuch oddechowyłańcuch oddechowyłańcuch oddechowy), który napędza fosforylację oksydacyjnąfosforylacja oksydacyjnafosforylację oksydacyjną. W efekcie powstaną kolejne cząsteczki ATP – 1,5 cząsteczki ATP z każdego FADHIndeks dolny 2  Indeks dolny koniecoraz 2,5 cząsteczki ATP z NADH+HIndeks górny +. Zysk energetyczny z utlenienia jednej cząsteczki glukozy jest więc kilkunastokrotnie większy niż z fermentacji i może wynosić około 32. cząsteczek ATP netto.

RICt3duxrtzpW1
Grafika przedstawia procesy zachodzące w komórce i ich wzajemne powiązanie. Glikoliza to wspólny etap oddychania tlenowego, fermentacji mlekowej i alkoholowej. W ich efekcie następuje produkcja ATP z glukozy. Fermentacja mlekowa to redukcja NADH bez wytworzenia CO2. Produktem końcowym jest kwas mlekowy. Fermentacja alkoholowa to dwuetapowa przemiana pirogronianu w etanol z wydzieleniem CO2. Aldehyd octowy ulega redukcji. Dochodzi do transportu pirogronianu do matriks mitochondrium. W reakcji pomostowej dochodzi do dekarboksylacji pirogronianu i utworzenia acetylo-koenzymu A. Następnie w Cyklu Krebsa zachodzi dekarboksylacja związków pośrednich cyklu oraz wydzielenie energii związanej w ATP, NADP i FADH2. W łańcuchu oddechowym dochodzi do uwolnienienia energii z NADP i FADH2 oraz wytworzenia dużej liczby cząsteczek ATP podczas fosforylacji oksydacyjnej.
Zachodzące w komórce beztlenowy katabolizm glukozy (fermentacja mlekowa, fermentacja alkoholowa – w cytoplazmie) oraz katabolizm tlenowy glukozy (glikoliza – w cytoplazmie, a następnie reakcja pomostowa, cykl Krebsa i łańcuch oddechowy – w mitochondrium).
Źródło: Inga Wójtowicz, licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑magenta

Drogi odzyskiwania NADIndeks górny +  Indeks górny koniecdo przemian katabolicznych glukozy

Aby glikolizaglikolizaglikoliza mogła zachodzić w sposób ciągły, komórka musi mieć dostęp do glukozy oraz NADIndeks górny +. NADH+HIndeks górny +, który jest produktem glikolizy, musi być z powrotem utleniany do NADIndeks górny + w celu podtrzymania reakcji glikolitycznych. Podczas fermentacji jest to możliwe dzięki redukcji pirogronianu do kwasu mlekowego (fermentacja mlekowafermentacja mlekowafermentacja mlekowa) lub aldehydu octowego do etanolu (fermentacja alkoholowafermentacja alkoholowafermentacja alkoholowa), gdzie reduktorem jest
NADH+HIndeks górny +, ulegający tym samem utlenieniu do NADIndeks górny +. W oddychaniu tlenowym do regeneracji NADIndeks górny + dochodzi podczas transportu elektronów na łańcuchu oddechowym zlokalizowanym na wewnętrznej błonie mitochondrium.

bg‑pink

Bilans energetyczny katabolizmu tlenowego i beztlenowego cząsteczki glukozy

Cecha

Oddychanie tlenowe

Fermentacja

Typ fosforylacji

substratowafosforylacja substratowasubstratowa, oksydacyjna

substratowa

Warunki

tlenowe

beztlenowe

Umiejscowienie

cytoplazma i mitochondrium

cytoplazma

Etapy

glikoliza, reakcja pomostowa, cykl Krebsa, łańcuch oddechowy

glikoliza, redukcja pirogronianu lub aldehydu octowego

Produkty

COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O

kwas mlekowy, etanol,
COIndeks dolny 2

Zysk energetyczny netto

ok. 32 ATP

2 ATP

Słownik

ATP (adenozyno‑5′-trifosforan)
ATP (adenozyno‑5′-trifosforan)

organiczny związek chemiczny, nośnik energii zgromadzonej w wiązaniach wysokoenergetycznych, a używanej w metabolizmie komórki

fermentacja alkoholowa
fermentacja alkoholowa

beztlenowy, enzymatyczny rozkład cukrów na etanol i dwutlenek węgla

fermentacja mlekowa
fermentacja mlekowa

beztlenowy proces rozkładu cukrów prostych na kwas mlekowy

fosforylacja oksydacyjna
fosforylacja oksydacyjna

zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrialnej u wszystkich organizmów tlenowych oraz w wewnątrzkomórkowych wpukleniach błony komórkowej u bakterii; polega na wytwarzaniu ATP przy wykorzystaniu energii uwalnianej w łańcuchu oddechowym

fosforylacja substratowa
fosforylacja substratowa

zachodzi w cytozolu komórki w początkowych etapach oddychania komórkowego oraz podczas fermentacji; polega na przyłączeniu do ADP reszty fosforanowej, która została przeniesiona z cząsteczki substratu organicznego; podczas tego procesu wykorzystywana jest energia uwolniona na skutek zerwania wysokoenergetycznego wiązania, które łączy resztę fosforanową z substratem

glikoliza
glikoliza

proces przemiany glukozy w dwie cząsteczki pirogronianu; dostarcza energii w postaci dwóch cząsteczek kwasu adenozynotrifosforowego (ATP) oraz substancji wyjściowych do dalszych przemian metabolicznych (cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej)

łańcuch oddechowy
łańcuch oddechowy

łańcuch transportu elektronów, końcowy szlak utleniania cząsteczek różnych substratów energetycznych zlokalizowany w błonie wewnętrznej mitochondrium; jego substratami są bogate energetycznie (zawierające pary elektronów o wysokim potencjale przenoszenia) zredukowane nukleotydy: NADH i FADHIndeks dolny 2 pochodzące z cyklu kwasu cytrynowego, glikolizy i beta‑oksydacji; energia swobodna uwalniana podczas przenoszenia elektronów na tlen cząsteczkowy jest wykorzystywana do syntezy ATP (fosforylacja oksydacyjna); utlenianie sprzężone jest z fosforylacją dzięki gradientowi protonowemu wytworzonemu w poprzek błony mitochondrialnej

oddychanie tlenowe
oddychanie tlenowe

enzymatyczny proces kataboliczny, polegający na utlenianiu związków organicznych do dwutlenku węgla i wody w obecności tlenu