Rośliny nagonasienne (nagozalążkowe – Gymnospermae) wraz z roślinami okrytonasiennymi (okrytozalążkowymi – Angiospermae) zaliczane są do jednej grupy, określanej mianem roślin nasiennych (Spermatophyta). Rośliny te wykazują obecność wspólnych cech, do których należą:

• wykształcanie kwiatu – organu generatywnego służącego do rozmnażania płciowego, będącego skróconym i przekształconym pędem o ograniczonym wzroście, złożonym z liści zarodnionośnychliść zarodnionośnyliści zarodnionośnych (sporofili) i liści płonnychliść płonnyliści płonnych;

• wytwarzanie zalążka – żeńskiego tworu, wewnątrz którego rozwija się komórka jajowa; po zapyleniu i zapłodnieniu zalążek ulega przekształceniu w nasiono;

• wytwarzanie nasion – organów przetrwalnikowych, umożliwiających zarodkowi roślinnemu przetrwanie niekorzystnych warunków środowiska i jednocześnie służących do rozprzestrzeniania się roślin;

• uniezależnienie procesu zapłodnienia od obecności wody – dzięki wytworzeniu łagiewki pyłkowej, która transportuje nieruchome komórki plemnikowe w pobliże komórki jajowej.

Rośliny nagonasienne (nagozalążkowe) w cyklu rozwojowym przechodzą przemianę pokoleń. SporofitsporofitSporofit jest u nich pokoleniem wyraźnie dominującym. Natomiast gametofitgametofitgametofit jest pokoleniem silnie zredukowanym, krótkotrwałym i niesamodzielnym.

Sporofit nagonasiennych jest wieloletnią, okazałą i samożywną rośliną. Najczęściej ma formę drzewiastą, jak np. u sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris), lub rzadziej krzewiastą, jak np. u sosny górskiej (kosodrzewiny, Pinus mugo). Do roślin nagonasiennych należą najstarsze i największe współcześnie żyjące drzewa.

R7WwAXSZw2bwe

Fotografia przedstawia najstarszy na świecie okaz sosny długowiecznej o nazwie Matuzalem. Jasnoszary pień drzewa ma nietypowy kształt, jeden człon rośnie w górę i kończy się iglastą koroną. Pień rozrasta się w bok. Z prawej strony fotografii jeszcze jedna odnoga pnia wyrasta w górę i kończy się drugą częścią korony. Oba człony łączą się ze sobą. W tle skalisty, pustynny krajobraz i błękitne niebo.

Rrt2x7wJVAJNw

Na zdjęciu cztery pnie sekwoi wiecznozielonej, największego współcześnie żyjącego drzewa. Pnie mają kolor brązowy, kora jest pomarszczona i układa się w podłużne wzory. Drzewa mają duży obwód, są tak wysokie, że nie widać ich koron.

W przekroju poprzecznym łodygi o budowie pierwotnej obecne są pierścieniowato ułożone tkanki przewodzące. Dzięki działalności kambiumkambiumkambium rośliny nagonasienne wykazują duży przyrost wtórny na grubość. W drewnie komórkami przewodzącymi wodę i sole mineralne są najczęściej cewkicewkicewki, a w łyku komórkami przewodzącymi produkty fotosyntezy są zawsze komórki sitowekomórki sitowekomórki sitowe. Liście przeważnie mają postać igieł, rzadziej łusek z unerwieniem równoległym. U nielicznych przedstawicieli roślin nagonasiennych, będących współcześnie grupami reliktowymireliktreliktowymi i szczątkowymi, przyrost wtórny na grubość jest niewielki, a liście są duże i pierzasto podzielone, np. u sagowców (Cycadopsida), lub komórkami drewna są naczynia, np. u gniotowych (Gnetopsida). Charakterystyka poszczególnych klas roślin nagonasiennych zawarta jest w lekcji Przegląd systematyczny nagonasiennychPaKOFcucPPrzegląd systematyczny nagonasiennych.

Sporofity roślin nagonasiennych po osiągnięciu dojrzałości wytwarzają kwiaty. Organy te mają postać szyszkowatego tworu zwanego strobilemstrobilstrobilem, będącego skupieniem liści zarodnionośnych (sporofili) ułożonych na wspólnej osi. Zazwyczaj kwiaty są jednopłciowejednopłciowośćjednopłciowe i wiatropylnewiatropylnośćwiatropylne. U nielicznych współczesnych przedstawicieli nagonasiennych i jednej wymarłej grupy tych roślin pojawiają się zaczątki obupłciowościobupłciowośćobupłciowości i owadopylnościowadopylnośćowadopylności kwiatów. Niezależnie od ich budowy i sposobu zapylenia organy te mogą być rozmieszczone na osobnikach jednopienniejednopiennośćjednopiennie lub dwupienniedwupiennośćdwupiennie.

Kwiat męski

Kwiaty męskie (mikrostrobilemikrostrobilmikrostrobile) zebrane są w kwiatostany. Pojedynczy kwiat męski składa się z licznych pręcików (mikrosporofilimikrosporofilmikrosporofili) osadzonych na osi. Po spodniej stronie pręcika znajdują się woreczki pyłkowe (mikrosporangiamikrosporangiummikrosporangia) produkujące ziarna pyłku (mikrosporymikrosporamikrospory).

R1NKHCfMlGT6M

Schemat przedstawia kwiat męski sosny. Wyraźnie oznaczony podłużny rdzeń kwiatu, na schemacie oznaczony literą C i opisany jako oś. Otaczają go koncentrycznie ułożone, owalne elementy podpisane literą B - woreczki pyłkowe, a pomiędzy nimi od osi odchodzą podłużne pręciki oznaczone literą A. Schemat w kolorze jasnoszarym.

Kwiat żeński

Kwiaty żeńskie zebrane są w kwiatostany (szyszki, makrostrobilemakrostrobilmakrostrobile). Kwiat żeński zbudowany jest z łuski wspierającej i łuski nasiennej (owocolistka, makrosporofilumakrosporofilmakrosporofilu). Na górnej stronie łuski nasiennej znajdują się dwa nagie zalążki, zbudowane z osłonki, ośrodka i ukrytego wewnątrz gametofitu.

RsS2CWepVbP7R

Schemat przedstawia kwiatostan żeński sosny. W centralnej części schematu horyzontalnie ułożona oś oznaczona literą C. Oś łączy się z węższym zalążkiem podpisanym literą B, dookoła którego znajdują się ostro zakończone łuski nasienne, na schemacie zaznaczone literą A. Wszystkie elementy schematu w kolorze jasnoniebieskim.

Ziarna pyłku (mikrosporymikrosporamikrospory) powstają w woreczkach pyłkowych (mikrosporangiachmikrosporangiummikrosporangiach). Otoczone są wielowarstwową ścianą zawierającą sporopoleninęsporopoleninasporopoleninę – złożoną substancję chemiczną. W jej skład wchodzą woski i związki fenolowe, dzięki czemu jest ona odporna na działanie czynników fizycznych i chemicznych. Ziarna pyłku (mikrosporymikrosporamikrospory) zaopatrzone są w dwa worki powietrzne, dzięki czemu są lekkie i mogą być przenoszone przez wiatr.

R1CsehRGlxSRC

Na zdjęciu wycinek kwiatu męskiego sosny w znacznym przybliżeniu. W oznaczonych literą B woreczkach pyłkowych widoczne są liczne i drobne ziarna pyłku (mikrospory) w postaci drobnych punktów. Pomiędzy nimi od osi odchodzą podłużne pręciki oznaczone literą A. Zdjęcie w odcieniach szarości.

R6jdzaUEfhMLo

Na zdjęciu ziarno pyłku (mikrospora) sosny w dużym powiększeniu. Pośrodku ziarno właściwe w owalnym kształcie, z którym połączone są dwa puste w środku worki powietrzne, umożliwiające przenoszenie się ziarna na dalsze odległości.

Wewnątrz ziarna pyłku (mikrospory) rozwija się gametofit męskigametofit męskigametofit męski (przedrośle męskie). Jest on niewielkim, krótkotrwałym, zredukowanym tworem, zbudowanym jedynie z czterech komórek.

R49mNyN3p5OYc

Na zdjęciu mikroskopowym gametofit męski sosny rozwijający się w obrębie ścian ziarna pyłku. W środku ziarna na przekroju widoczne dwie komórki przedroślowe oznaczone literą A, komórka generatywna – B i komórka wegetatywna - C. Ziarnem połączone są dwa worki powietrzne.

R1SOmwIcMiyDI

Zdjęcie mikroskopowe kiełkującego ziarna pyłku sosny, które wytwarza łagiewkę pyłkową oznaczoną literą A. Łagiewka wyrasta z komórki wegetatywnej i umożliwia transport dwóch komórek plemnikowych, powstających z komórki generatywnej. Obok oznaczonego ziarna inne ziarna w podobnym stadium kiełkowania.

Gametofit żeński roślin nagonasiennych rozwija się w zalążku, zawierającym ośrodek pełniący funkcje makrosporangiummakrosporangiummakrosporangium. Nazwa „rośliny nagozalążkowe” ma związek z budową i położeniem zalążków, które nie są otoczone żadnymi dodatkowymi osłonami i swoją powierzchnią kontaktują się bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym.

Ośrodek zbudowany jest z kilku warstw komórek. Powstają w niej cztery makrosporymakrosporamakrospory, z których trzy obumierają, a jedna rozwija się w gametofit żeński. Od zewnątrz zalążek okryty jest ochronną osłonką, która zrasta się z ośrodkiem na prawie całej jego powierzchni. Jedynie w szczytowej części pozostaje nieosłonięte okienko, przez które ziarna pyłku mogą się dostać do wnętrza ośrodka.

R1UPzzJG8QVvt

Fotografia przedstawia schemat kwiatostanu żeńskiego sosny. Rdzeń kwiatostanu w pozycji pionowej, od niego odchodzą oznaczone literą B łuski nasienne czyli inaczej owocolistki lub makrosporofile. Na każdej z nich umiejscowiony jest owalny zalążek oznaczony literą A, a pod każdą z łusek oznaczone literą C łuski wspierające.

Rhtkkn6YJc1l9

Na obrazku schemat zalążka sosny. Owalny, oznaczony kolorem zielonym i literą D ośrodek otacza niebieska osłonka z literą B. Osłonka jest otwarta z góry, uwieńczona okienkiem oznaczonym literą A. W centralnym punkcie zalążka żółte koło oznaczone literą C – makrospora.

Podziały makrospory prowadzą do powstania gametofitu żeńskiegogametofit żeńskigametofitu żeńskiego (przedrośla żeńskiego, bielma pierwotnego). Gametofit żeński jest tworem wielokomórkowym, rozwijającym się w obrębie zalążka i całkowicie zależnym od sporofitu. W jego szczytowej części powstają proste rodnie, a w każdej z nich jedna komórka jajowa i kilka dodatkowych komórek, tak zwanych komórek szyjki. Po zapyleniu odbywającym się przy udziale wiatru, kiedy ziarno pyłku (mikrospora) zostaje przeniesione na okienko zalążka, rozwijająca się łagiewka pyłkowa wrasta w głąb zalążka, przedostając się do rodni.

R1Uah8Lgp7phv

Na zdjęciu mikroskopowym przekrój przez zalążek z dojrzałym gametofitem żeńskim sosny. Owalny kształt w centrum to właśnie gametofit żeński oznaczony literą A, w górnej jego części znajduje się rodnia – dwa niewielkie punkty oznaczone literą B. Na szczycie oznaczone literą C okienko. Zalążek otacza opisana literą D osłonka, na górze, tuż pod okienkiem znajduje się makrosporangium oznaczone literą E.

RTzFWrMmYglOw

Na zdjęciu mikroskopowym fragment zalążka z dojrzałym gametofitem żeńskim sosny podczas zapylenia. Łagiewka pyłkowa oznaczona literą A transportuje dwie nieruchome komórki plemnikowe. Jedna z nich połączy się z komórką jajową obecną w rodni i dojdzie do zapłodnienia. Na dole wycinka obrazu mikroskopowego dwie duże rodnie w owalnym kształcie.

Po zapłodnieniu z zygoty rozwija się zarodek młodego sporofitu. Otacza go bielmo pierwotne (resztki gametofitu żeńskiego, przedrośla żeńskiego). Komórki bielma pierwotnego magazynują substancje zapasowe dla zarodka. Całe nasiono otoczone jest łupiną nasienną powstałą z pojedynczej osłonki zalążka.

RJ2DxeShu1e32

Na zdjęciu zdrewniała szyszka sosny zwyczajnej w ujęciu od góry, na której zaznaczono umiejscowienie nasion na wewnętrznej stronie łuski nasiennej. Obok leżą dwa nasiona.

RBVhdBx05dQMh

Schemat zdrewniałej szyszki sosny. W pozycji pionowej umieszczona oś oznaczona literą A, od niej pod kątem ostrym odchodzą znajdujące się z obu stron łuski nasienne oznaczona literą C. Na nich znajduje się podpisane literą B nasiono. Każda łuska nasienna wspiera się na oznaczonej na schemacie literą D łusce wspierającej.

Pochodzenie nazwy „rośliny nagonasienne” jest związane z budową i położeniem nasion, które nie mają dodatkowych osłon i swoją powierzchnią kontaktują się bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym.

RErx59lBWO216

Na fotografii nasiona sosny zwyczajnej otoczone brązową lub czarną łupiną nasienną, wytwarzającą błoniaste skrzydełko w kolorze brązowym. Poniżej podziałka o długości 1 cm, długość nasiona jej odpowiada.

RVFb2sjMSeqtp

Na fotografii zielona, iglasta gałązka cisu na czarnym tle. Na gałązce trzy nasiona, jedno w czerwonej, dojrzałej osnówce przypominającej owoc. W środku osnówki w otworze widoczne jasnobrązowe nasiono.

Słownik