MikrotubulemikrotubuleMikrotubule to długie i puste w środku białkowe rury zbudowane z podjednostek – dzięki temu mogą ulegać szybkiej przebudowie. Podjednostki stworzone są z globularnych białek:  alfa (αalfa)- i  beta (βbeta)-tubuliny połączonych wiązaniem kowalencyjnym. Są spolaryzowane, a ich układ nadaje mikrotubulom polaryzacje – dodatnią na końcu zawierającym βbeta‑tubulinę i ujemną z  αalfa‑tubuliną.

W komórce zwierzęcej mikrotubule wyrastają z centrosomucentrosomcentrosomu, który składa się z macierzy białkowej oraz z zawieszonej w macierzy pary centriolicentriolacentrioli.

Centrosom, jak wskazuje nazwa, to struktura ulokowana mniej więcej w centrum komórki. W trakcie interfazyinterfazainterfazy odpowiada za tworzenie, przebudowę i organizację układu mikrotubul.

Tuż przed podziałem komórkowym dochodzi do powielenia centrosomu. W czasie podziału przesuwające się centrosomy wraz z parami centrioli zajmują miejsca na przeciwległych biegunach komórki. Ich główną funkcją staje się wówczas tworzenie wrzeciona kariokinetycznego, które aktywnie uczestniczy w rozdzielaniu chromosomów do komórek potomnych.

W centrosomie znajdują się liczne miejsca nukleacjinukleacja (zarodkowanie)nukleacji będące początkiem powstających mikrotubul. To zawieszone w macierzy cząstki gamma (γgamma)-tubuliny, które tworzą cylindryczne struktury. Ze względu na polaryzację mikrotubul koniec ujemny zakotwiczny jest w centrosomie. Na końcu dodatnim zachodzi natomiast dobudowa podjednostek i wydłużenie protofilamentówprotofilamentprotofilamentów.

RsFfyfeZEMrk4

Zdjęcie spod fluorescencyjnego mikroskopu konfokalnego przedstawia nitkowate mikrotubule. Są one ze sobą splątane, tworząc nieregularny kształt.

Więcej informacji na temat cytoszkieletu znajdziesz w e‑materiale Cytoszkielet i ruch komórki – analiza tekstu naukowego.

Mikrotubule cytoplazmatycznemikrotubule cytoplazmatyczneMikrotubule cytoplazmatyczne, które w trakcie interfazy pełniły funkcje związane z transportem wewnątrz komórki i odpowiadały za stabilizację układu organelli komórkowych, ulegają demontażowi oraz przebudowie w mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego. Za proces powstawania tej struktury odpowiadają centrosomy. W skład wrzeciona wchodzą również inne białka powiązane z mikrotubulami, w tym białka motorycznebiałka motorycznebiałka motoryczne.

Wrzeciono podziałowe formuje się już na początku podziału komórkowego. W trakcie metafazymetafazametafazy jego struktura jest już w pełni wykształcona – może ono sprawować funkcje związane z rozdziałem chromosomów. Centrosomy organizujące wrzeciono podziałowe duplikują się już pod koniec fazy S cyklu komórkowego. Początkowo zlokalizowane są jedno obok drugiego, by wraz z rozpoczęciem procesu podziału zacząć się od siebie oddalać.

Ostatecznie strefy zajmowane przez wrzeciono znajdują się na przeciwległych biegunach komórki. Tworzą one rozgałęzione struktury złożone z licznych mikrotubul, które rozchodzą się promieniście ku środkowi komórki. Wiązki mikrotubul wrzeciona formują się w profazieprofazaprofazie i przybierają formę gwieździstych rozgałęzień nazywanych astrosferąastrosferaastrosferą.

W niektórych komórkach, m.in. większości roślin nasiennych, nie występują centriole, a mikrotubule nie wykazują gwiaździstego układu. Początkowo skupiają się one wokół jądra, zorientowane losowo, a z czasem ustawiają się w równoległe tory i wydłużając się, wyznaczają bieguny wrzeciona podziałowego.

Wrzeciono składa się z mikrotubul pełniących różne funkcje. Krótkie, zlokalizowane na samym jego biegunie, nazywane są astralnymi. Mikrotubule astralne odpowiadają za orientację wrzeciona podziałowego oraz mają udział w wysyłaniu sygnału inicjującego proces cytokinezy.

Mikrotubule biegunowe, zwane też polarnymi, zachodzą na siebie w środku komórki. Jest to najliczniejsza klasa mikrotubul wrzeciona, która jednocześnie najszybciej ulega przebudowie. Mikrotubule biegunowe nie łączą się bezpośrednio z chromosomami, ale mogą mieć pośredni udział w stabilizacji struktury płytki metafazowejpłytka metafazowapłytki metafazowej.

Trzecim typem włókien wrzeciona są mikrotubule kinetochorowemikrotubule kinetochorowemikrotubule kinetochorowe. Pełnią one bardzo ważną funkcję w procesie rozdziału chromosomów, łącząc się z ich kinetochorami.

Centromer, czyli fragment chromosomu widoczny jako przewężenie między jego ramionami, zawiera niezwykle ważną białkową strukturę – kinetochorkinetochorkinetochor.

Kinetochor łączy mikrotubule wrzeciona podziałowego z chromosomem. Kompleks białkowy kinetochoru ściśle wiąże się z mikrotubulami kinetochorowymi. Koniec mikrotubuli zaczyna depolimeryzować i rozpadać się na podjednostki, przez co mikrotubula ulega skróceniu. Wraz z jej rozpadem kinetochor przesuwa się do bieguna komórki, pociągając za sobą transportowany chromosom. Jednocześnie ze skracaniem mikrotubul kinetochorowych i przesuwaniem chromosomów w stronę biegunów komórki mikrotubule polarne wydłużają się, zwiększając dystans pomiędzy biegunami.

Słownik