Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑cyan

Cykl komórkowy

Cykl komórkowy to sekwencja następujących po sobie procesów zachodzących od powstania komórki do jej podziału na dwie komórki potomne. Obejmuje on dwa etapy: interfazę (składającą się z faz GIndeks dolny 1, S i GIndeks dolny 2), w której komórka rośnie, zwiększa liczbę swoich organelli i replikuje DNA, oraz etap podziału (fazę M), w którym dzieli się najpierw jej jądro, a potem cytoplazma (C).

RS8uhz2lmWRsE1
Grafika przedstawia fazy cyklu komórkowego. Cykl rozpoczyna się od podziału oznaczonego literą M. Pozostałe fazy należą do interfazy. Pierwsza fazą interfazy jest faza G indeks dolny 1. Podczas niej dochodzi do wzrostu komórki, syntezy fosfolipidów oraz syntezy białek budulcowych i enzymatycznym. Faza G indeks dolny 1 może przechodzić w fazę G indeks dolny 0, w której dochodzi do różnicowania komórek i odwrotnie. Kolejną fazą interfazy jest faza S. Podczas jej trwania w komórce dochodzi do replikacji DNA oraz syntezy histonów. Ostatnią fazą jest faza G indeks dolny 2. Dochodzi w niej do syntezy tubuliny oraz podziału organelli półautonomicznych. Faza G indeks dolny 2 następnie przechodzi w podział M. Cykl zamyka się.
Fazy cyklu komórkowego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑cyan

Modyfikacje cyklu komórkowego

Najbardziej powszechnym cyklem komórkowym jest ten zakończony mitozą. Cykl komórkowy nie zawsze prowadzi do podziału komórki na dwie potomne z identycznym materiałem genetycznym. Na mitozę składają się: profazaprofazaprofaza, metafazametafazametafaza, anafazaanafazaanafaza i telofazatelofazatelofaza. Modyfikacje tego cyklu to: mejoza, amitoza oraz endoreplikacja (która także występuje w kilku wariantach).

R1ILr9T6uBkc31
Ilustracja przedstawia podział mitotyczny komórki zwierzęcej. To kilka faz zmian w komórce. Na ilustracji jest okrągła komórka otoczona błona komórkową. Znajduje się w niej okrągłe jądro z chromosomami - zduplikowanymi, nieskondensowanymi. Mają postać splatanych nici. W jądrze jest także owalne jąderko. Jądro otoczone jest otoczką jądrową. Powyżej jądra znajdują się centrosomy z parami centrioli. Mają kształt prostokąta z karbowanymi brzegami. W środku znajdują się dwie pary połączonych ze sobą pałeczek. Pod komórką jest napis: faza G2 interfazy. Strzałka w dół do kolejnej komórki. W komórce zaszły zmiany: w jądrze powstały chromosomy składające się z dwóch chromatyd siostrzanych - mają postać pałeczek. W jądrze jest centromer. Nad jądrem centrosom podzielił się i pomiędzy dwiema częściami znajduje się pierwotne wrzeciono kariokinetyczne. Cała struktura to astrosfera. Pod komórką jest napis: profaza i strzałka w dół do kolejnego etapu podziału. Pierwotne wrzeciono wypełnia niemal całe wnętrze komórki. Części górne wrzeciona opisano jako mikrotubule niekinetochorowe. Natomiast do wewnętrznie położonych mikrotubul przyłączają się - leżące naprzeciwko siebie - kinetochory. Przypominają połączone ze sobą pałeczki. Za wrzecionem - w tle - są fragmenty otoczki jądrowej. Pod komórką jest napis: prometafaza. Strzałka w dół prowadzi do kolejnej fazy. Przez środek wrzeciona kariokinetycznego poprowadzono pionową linię przerywaną - to płytka metafazowa. Kinetochory stykają się ze sobą. Wskazano centriole na jednym z biegunów wrzeciona. Pod komórką jest napis: metafaza i strzałka w dół do kolejnej fazy. W komórce chromosomy rozdzieliły się na chromatydy, pomiędzy chromatydami jest wolna przestrzeń. Ta faza to anafaza. W kolejnym etapie komórka zaczyna dzielić się na dwie części - pomiędzy nimi powstaje bruzda podziałowa. W każdej połowie formuje się otoczka jądrowa i jąderko. Jest też centrosom. To telofaza.
Przebieg mitozy.
Źródło: EnglishSquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑cyan

Mejoza

To najbardziej powszechna modyfikacja cyklu komórkowego, istotna dla rozmnażania płciowego np. u człowieka. W wyniku mejozy zachodzącej w diploidalnych komórkach macierzystych gamet liczba chromosomów w gametach zostaje zredukowana o połowę i są one haploidalne. Zaś po zapłodnieniu powstaje diploidalna zygota. W komórce macierzystej gamet przed podziałem mejotycznym następuje replikacja DNA, po której każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd. Komórka taka dzieli się początkowo na dwie komórki potomne (profaza I, metafaza I, anafaza I i telofaza I), które otrzymują zredukowaną o połowę liczbę chromosomów z 2n do 1n. Później następuje kolejny podział każdej z dwóch haploidalnych komórek, podobny w przebiegu do mitozy (profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza II). W wyniku tego podziału w komórkach potomnych zmniejsza się o połowę liczba cząsteczek DNA. Ostatecznie mejoza prowadzi do powstania czterech komórek haploidalnych z jednej komórki diploidalnej, która przeszła podział mejotyczny.

W pierwszym podziale mejotycznym można zaobserwować charakterystyczne jego cechy: w profazie I ma miejsce crossing‑overcrossing‑overcrossing‑over, w metafazie I włókna wrzeciona kariokinetycznego przyłączają się do chromosomów w liczbie jednego włókna na chromosom, w anafazie I całe chromosomy przemieszczają się do przeciwległych biegunów komórki, a w telofazie I odtwarzają się dwie otoczki jądrowe wokół dwóch „grup” nieulegających dekondensacji chromosomów. Na tym etapie powstają dwie haploidalne komórki.

Profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza II przebiegają identycznie, co odpowiadające im fazy mitozy. Na końcu ma miejsce cytokineza, czyli podział cytoplazmy i organelli komórkowych. W wyniku mejozy II każda z dwóch powstałych po mejozie I haploidalnych komórek dzieli się na dwie, dając ostatecznie cztery haploidalne komórki potomne z jednej diploidalnej komórki, która przeszła mejozę.

R1MZwL4ZLtIgr1
Ilustracja przedstawia przebieg mejozy oraz jej kolejne fazy. Od lewej do prawej są to kolejno: Profaza I. W komórce centrosomy znajdujące się na przeciwko siebie wydłużają się, pomiędzy wydłużającymi się ramionami powstają łączenia. W centralnej części komórki widoczne są 3 pary chromosomów. Metafaza I. Na rysunku widoczne są na przeciwległych biegunach komórki centriole. Tworzą one swoimi wydłużonymi ramionami i wrzeciono kariokinetyczne. W centralnej części komórki, na zakończeniach prawie stykających się ramion centrosomów umiejscawiają się chromosomy. Anafaza I. Na rysunku, w komórce widoczne są ramiona centrosomów. Chromosomy znajdujące się w centralnej części komórki, na zakończeniach ramion centrosomów zostają rozerwane. Każdy z nich przybiera kształt litery c. Telofaza I. Na rysunku widać już komórkę fazie podziału czyli widoczne są dwie formy kuliste komórki połączone ze sobą. Pomiędzy nimi znajduje się bruzda podziałowa. W każdej części komórki znajdują się chromosomy i centrosomy. Profaza II. Na rysunku widać dwie komórki. W każdej z nich znajdują się chromosomy i centrosomy, których ramiona zaczynają się wydłużać. Metafaza II. Na rysunku widać dwie komórki. W każdej z nich znajdują się centrosomy, które przemieściły się na przeciwległy biegun komórki a ich ramiona wydłużyły się już tak, że część z nich się styka, a na części zakończeń ramion znajdują się chromosomy. Anafaza II. Na rysunku widać dwie komórki. W każdej z nich znajdują się centrosomy, które przemieściły się na przeciwległy biegun komórki. Na zakończeniach ich ramion znajdują się chromosomy, które zostają rozerwane i przybierają kształt litery c. Telofaza II. Na rysunku widać już komórki fazie podziału czyli widoczna jest para dwóch form kulistych komórek połączonych ze sobą. Pomiędzy nimi znajduje się bruzda podziałowa. Zarówno w lewej jaki prawej komórce formuje się jąderko, formuje się otoczka jądrowa, a w dalszej części komórki centrosomy z parami centrioli.
Przebieg mejozy.
Źródło: EnglishSquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑cyan

Amitoza

Jest to prosty mechanizm podziału jądra komórkowego, niewymagający dużego wydatku energetycznego. Komórka mająca pełny garnitur chromosomowygarnitur chromosomowygarnitur chromosomowy nie podwaja swojego materiału genetycznego tak, jak ma to miejsce w cyklu komórkowym z mitozą. Wewnątrz jej jądra chromatyna nie ulega kondensacji. Nie powstają chromosomy, wrzeciono kariokinetyczne ani nie ma miejsca żadna z faz mitozy lub mejozy. Jądro przewęża się w jego środkowej części aż do całkowitego połączenia przeciwległych części otoczki tak, że powstają dwa jądra potomne. Przewężenie jądra jest skutkiem zaciskania się pierścienia mikrofilamentów i mikrotubul wytwarzanych przez centriole. Znajdujące się w nim nici DNA są rozdzielane przypadkowo, zatem żadne z jąder potomnych nie zawiera pełnego garnituru chromosomowego.

Amitoza jest charakterystyczna dla komórek starzejących się, które w niedługim czasie wejdą na ścieżkę apoptozyapoptozaapoptozy i które straciły zdolność do przeprowadzenia mitozy.

Fizjologiczny (czyli zupełnie normalny i niewywołany przez chorobę lub proces starzenia się) podział amitotyczny ma miejsce u człowieka w przypadku komórek wątroby, niektórych neuronów, komórek mięśnia sercowego oraz szyszynki. U roślin kwiatowych obserwujemy go w komórkach bielma, zaś u orzęsków, np. u pantofelka zachodzi w makronukleusie.

bg‑cyan

Endoreplikacja

Endoreplikacja to zwielokrotnienie materiału genetycznego (podobnie jak w przypadku replikacji przed podziałem mitotycznym), ale bez zajścia kariokinezy, cytokinezy i – co za tym idzie – podziału komórki. Ilość DNA w tym przypadku zwiększa się w postępie geometrycznym (2n → 4n → 8n → 16n → 32n itd.), niekiedy osiągając liczbę nawet kilku tysięcy kopii. Omawiany proces zachodzi w komórkach niezdolnych do podziału mitotycznego (podobnie jak w przypadku amitozy) i występuje w kilku odmianach. Są to:

Endomitoza

Najprostszy rodzaj zwielokrotnienia ilości DNA. Dochodzi tu do powielenia materiału genetycznego oraz kondensacji DNA, w wyniku czego powstają chromosomy (podobnie jak w mitozie). Następnie dochodzi do rozdzielenia chromatyd siostrzanych; podobnie jak w anafazie, jednak na niezbyt dużą odległość. W dalszej kolejności następuje odbudowanie tylko jednej otoczki jądrowej (a nie dwóch, jak w mitozie), wewnątrz której zamknięte zostają wszystkie chromosomy. Cytokineza nie zachodzi. Komórka po odbyciu endomitozy ma zwielokrotnioną liczbę chromosomów w jednym jądrze komórkowym. W wyniku mejozy następującej po endomitozie komórki potomne zawierają dwukrotnie więcej materiału genetycznego, niż w przypadku standardowej mejozy.

Endoreduplikacja

Od endomitozy różni się tym, że nie dochodzi w niej do rozdzielenia chromosomów na chromosomy potomne. Zamiast tego tworzą się chromosomy o większych rozmiarach, co skutkuje powiększeniem jądra komórkowego.

Politenia

Proces prowadzący do powstania chromosomów olbrzymich (politenicznychchromosomy politenicznepolitenicznych), które w niektórych komórkach fasoli mogą mieć ploidalność 64n, choć znane są nawet mające 8000n. Tworzą się one podczas wielokrotnej replikacji materiału genetycznego bez rozdzielania chromatyd. Chromosomy politeniczne występują m.in. u pomidora czy muszki owocowej. Dzięki ich rozmiarom możliwa jest transkrypcja danego genu w kilku miejscach naraz, co ułatwia bardzo dużym komórkom utrzymanie ekspresji genów na wysokim poziomie. Po raz pierwszy zaobserwowano je w gruczołach ślinowych larw muszki owocowej. Przygotowując się do przepoczwarzenia, owady te muszą wytworzyć bardzo dużą ilość mukoproteiny będącej klejem trzymającym poczwarkę w całości.

RhnzoZCGXyeFr
Ogromny chromosom politeniczny z gruczołu ślinowego muchówki
Źródło: LPLT, wikipedia.org, domena publiczna.
Niepełna replikacja

Proces replikacji DNA z pominięciem pewnych fragmentów niepotrzebnych komórce do przeżycia. Obserwuje się ją u roślin, w komórkach, które wchodzą dopiero w szlak endoreplikacji lub też osiągnęły już pewną – wystarczającą im – ploidalność. Powstałe w ten sposób chromosomy określa się jako fragmentarycznie politeniczne, a komórka ma nieco mniej materiału genetycznego, niż wynikałoby to z ilości cykli replikacji.

Amplifikacja

Po skopiowaniu całości materiału genetycznego powielane są tylko te fragmenty nici DNA, które są niezbędne do przeżycia komórki. Efektem amplifikacji jest ilość materiału genetycznego nieco większa od dwukrotności standardowego materiału genetycznego danej komórki.

Słownik

anafaza
anafaza

trzeci etap mitozy, w którym chromatydy (połówki chromosomów) rozsuwają się w stronę biegunów komórki

apoptoza
apoptoza

programowana śmierć komórki, może nastąpić pod wpływem czynników zewnętrznych lub wewnętrznych

chromosomy politeniczne
chromosomy politeniczne

chromosomy powstające w wyniku wielu kolejnych replikacji zespołu chromosomów bez rozejścia się siostrzanych chromatyd i podziału komórki (jak w mitozie), występujące np. u muchówek

crossing‑over
crossing‑over

losowa zamiana fragmentów chromatyd chromosomów homologicznych, dzięki której zwiększona zostaje zmienność genetyczna

garnitur chromosomowy
garnitur chromosomowy

pełna ilość materiału genetycznego, jaki zawierają komórki somatyczne danego organizmu; w przypadku człowieka jest to 46 chromosomów

metafaza
metafaza

drugi etap mitozy, w którym chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki; włókna wrzeciona przyczepiają się do centromerów chromosomów, a centromery pękają

profaza
profaza

pierwszy etap mitozy, w którym nić DNA ulega kondensacji i uwidaczniają się chromosomy, zanika otoczka jądrowa oraz formuje się wrzeciono podziałowe

telofaza
telofaza

czwarty etap mitozy, w którym chromosomy ulegają dekondensacji, przechodząc z powrotem do postaci chromatyny, i odtwarzają się otoczki jądrowe wokół dwóch skupisk chromatyd