Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

Azot to jeden z pierwiastków biogennych, co oznacza, że jest konieczny do powstania związków organicznych wykorzystywanych do budowy i czynności życiowych organizmów. Przede wszystkim azot jest składnikiem aminokwasów i nukleotydów w kwasach nukleinowych (RNA i DNA) oraz ATPadenozynotrifosforan, ATPATPNADdinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, NADNAD/NADP. Bez obiegu tego pierwiastka życie nie byłoby możliwe.

R1cfR2luxJzn2
Wykres kołowy. Lista elementów:
  • azot; Wartość: 78,084; Udział procentowy: 78,08%
  • tlen; Wartość: 20,946; Udział procentowy: 20,95%
  • inne; Wartość: 0,97; Udział procentowy: 0,97%
Skład procentowy powietrza. Choć w atmosferze jest go bardzo dużo (78%), bezpośrednie pobieranie azotu z powietrza jest dla większości organizmów niemożliwe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Jedynymi organizmami, które są zdolne przyswoić azot z powietrza, są niektóre bakterie glebowe symbiotycznesymbiozasymbiotyczne oraz wodne sinice – wiążą one gazowy azot z wodorem, a w kolejnych etapach przekształcają go w związki dostępne dla roślin. Niewielka część gazowego azotu jest też w efekcie wyładowań atmosferycznych, wybuchów wulkanów i spalania przetwarzana na azotany (NOIndeks dolny 3Indeks górny -), co jest również wykorzystywane przez producentów.

Etapy cyklu azotowego:

R1Tfm1vtWeQCU
Schemat przedstawia etapy cyklu azotowego. 1. Wiązanie azotu atmosferycznego. 2. Nitryfikacja. 3. Asymilacja azotu. 4. Amonifikacja. 5. Denitryfikacja i anammox

1. Wiązanie azotu atmosferycznego

Obieg azotu rozpoczynają sinice i inne bakterie wytwarzające enzym nitrogenazę – w warunkach beztlenowych katalizuje ona reakcję azotu atmosferycznego z wodorem. W wyniku tej reakcji powstaje amoniak (NHIndeks dolny 3), pod wpływem wody łatwo dysocjujący do jonu amonowego (NHIndeks dolny 4Indeks górny +). Tak działają np. bakterie Rhizobium żyjące w glebie lub w specjalnych naroślach na korzeniach roślin motylkowych (bobowatych), takich jak fasola czy drzewo robinia akacjowa. Amoniak dostaje się do gleby także z rozkładanych przez destruentów szczątków roślin i zwierząt oraz odchodów. U żyjących w wodzie sinic niektóre komórki kolonii, zwane heterocytami, mogą wiązać azot beztlenowo, wymieniając produkty tej reakcji na węglowodany z sąsiednich komórek.

RD3zJ9Nngo2JY
Bakterie Rhizobium żyją w glebie, ale łatwo wnikają do włośników korzeni roślin motylkowych (bobowatych). W drodze odpowiedzi immunologicznej roślina wytwarza tzw. brodawki, otaczając dzielącymi się szybko komórkami miękiszu kolonię bakterii. W ten sposób stwarzane są im warunki beztlenowe. Jednocześnie dzielące się intensywnie komórki okolnicy (warstwy komórek na powierzchni walca osiowego korzenia) wytwarzają tkanki przewodzące, sięgające do drewna i łyka rośliny. Pozwala to Rhizobium wymieniać związki amonowe, które wytwarza z wolnego azotu, na związki węgla, produkowane przez rośliny.
Źródło: Stdout's photos, https://wikimedia.org, licencja: CC BY-SA 3.0.

2. Nitryfikacja

R18NkKfrlLmEw1
Nitrobacter to rodzaj pałeczkowatych bakterii Gram-ujemnych. W obiegu azotu utleniają one azotany(III) do azotanów(V) w glebie oraz zbiornikach wodnych.
Źródło: William Hickey, Flickr, licencja: CC BY-SA 2.0.

Nitryfikacja, czyli proces utleniania amoniaku oraz soli amonowych do azotanów(III) i azotanów(V), przebiega w dwóch etapach, ściśle ze sobą powiązanych. Najpierw chemolitotroficznechemolitotrofychemolitotroficzne bakterie z rodzajów Nitrosomonas, NitrosolobusNitrosococcus utleniają amoniak do azotanu(III) (NOIndeks dolny 2Indeks górny −), który jest wydzielany do gleby. Tam azotan(III) jest dalej utleniany do azotanu(V) (NOIndeks dolny 3Indeks górny −) przez bakterie z rodzaju Nitrobacter, NitrococcusNitrospira – bezwzględne tlenowce, czerpiące energię z opisanych przemian chemicznych. Powstałe związki azotowe są łatwo dostępne dla roślin.

bg‑azure

Wzór przebiegu nitryfikacji:

NH3+2O2H++NO3+H2O

3. Asymilacja azotu

Rośliny wchłaniają jony amonowe i jony azotanowe z gleby. Wykorzystują je m.in. do budowy białek, kwasów nukleinowych i uniwersalnych przenośników energii (ATP, NAD). Następnie związki azotowe pobierane są przez konsumentów, u których również są one niezbędne do budowy organizmu i jego funkcjonowania.

R1E5SDcZA36y9
Wchłanianie nieorganicznego węgla (fotosynteza) oraz związków azotowych jest konieczne do produkcji substancji asymilacyjnych i energii w ekosystemach.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

4. Amonifikacja

R16AUihvUOmxT1
Ogrodowe i kuchenne odpady roślinne można wykorzystać jako kompost – naturalny nawóz. Zwierzęta szczątkożerne, np. dżdżownice, zjadają szczątki roślin, a ich odchody są pożywką dla grzybów i bakterii. Ponieważ w ogrodzie usuwamy chwasty, a potem plony, glebę trzeba nawozić, tj. wzbogacać w związki mineralne potrzebne roślinom, m.in. związki azotowe.
Źródło: BrotherMagneto's photos, Flickr, licencja: CC BY-NC 2.0.

Przyswajanie związków azotowych przyczynia się do zwiększania produktywności ekosystemu, czyli wzrostu i rozwoju wszystkich organizmów. Szczątki roślin i zwierząt, a także mocz i odchody zasilają glebę jako biomasabiomasabiomasa, którą reducenci – bakterie i grzyby – mogą wykorzystać jako pożywienie. W przemianach metabolicznych związki organiczne zawierające azot są przetwarzane do amoniaku, który jako trucizna musi zostać usunięty z komórek. Amoniak jest wydalany bezpośrednio do wody przez zwierzęta wodne, np. ryby. Do gleby częściej trafia produkt przemiany amoniaku – mocznik (wydalany przez np. większość ssaków) lub kwas moczowy (gady, ptaki). Związki te mogą zostać wykorzystane w procesach nitryfikacji lub asymilacji.

5. Denitryfikacja i anammox

Ostatnim etapem obiegu azotu jest zredukowanie NOIndeks dolny 3Indeks górny − do azotu cząsteczkowego. Proces prowadzą beztlenowe bakterie denitryfikacyjne, m.in. z rodzaju Pseudomonas, żyjące w głębokich warstwach gleby, gdzie tlen jest trudno dostępny. Miejscem denitryfikacji są również mokradła, gdzie nadmiar związków azotowych w wodzie jest utylizowany. W czasie beztlenowych przemian związki azotu są dla bakterii substratami oddychania komórkowego, czyli uzyskiwania energii. Inną grupą bakterii mających unikalną umiejętność przekształcenia mocznika i azotynów na gazowy azot są bakterie przeprowadzające proces anammox (pełna angielska nazwa: anaerobic ammonia oxidation), zaobserwowany po raz pierwszy w ściekach w 1995 r. W tym przypadku utlenianie oznacza przepływ elektronów przez łańcuch przenośników (cytochromówcytochromycytochromów) na enzymy utleniające jony azotanowe (III) do azotu atmosferycznego. To odkrycie tłumaczy m.in. szybki rozkład związków azotu w środowisku morskim. Niezwykłym produktem pośrednim tych przemian jest hydrazyna – jeden z najsilniejszych reduktorówreduktorreduktorów w układach biologicznych, stosowany jako napęd rakietowy oraz w produkcji materiałów wybuchowych i pestycydów.

R1G2k2A7aoCza
Schemat przedstawia budowę komórki anammox kształtem przypominająca ziarno fasolki. Najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi ściana komórkowa, dalej w kierunku do wewnątrz komórki znajduje się błona komórkowa, kolejna warstwa to paryfoplazma, następna jest ryboplazma, wnętrze komórki wypełnia anammoksosom. Anammoksosom otacza podwójna błona. Na szycie anammoksosomu znajduje się nukleoid.
Bakterie przeprowadzające proces anammox są wyjątkowe: nie zabarwiają się ani jako Gram-dodatnie, ani jako Gram-ujemne. Ich ściana komórkowa jest białkowa, a błona komórkowa zawiera, niewystępujące u innych organizmów, drabinowe kwasy tłuszczowe: ladderany. Dzięki nim błona komórkowa jest bardziej gęsta i sztywna, co zapobiega niepożądanej utracie metabolitów. Anammoksosom wypełnia komórkę w 50–70% i pełni funkcję analogiczną jak mitochondria u eukariontów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Produkcja nawozów azotowych i ich nadmierne stosowanie zaburzyły cykl krążenia azotu w przyrodzie, przyczyniając się m.in. do eutrofizacji wód.

Słownik

adenozynotrifosforan, ATP
adenozynotrifosforan, ATP

połączenie adenozynodifosforanu z resztą kwasu fosforowego wiązaniem wysokoenergetycznym; ATP pełni funkcję pierwotnego przenośnika energii

bakterie azotowe
bakterie azotowe

bakterie z rodzajów m.in. RhizobiumBradyrhizobium; są zdolne do przyswajania azotu atmosferycznego (NIndeks dolny 2)

bakterie denitryfikacyjne (denitryfikatory)
bakterie denitryfikacyjne (denitryfikatory)

bakterie z rodzajów m.in. Pseudomonas (najbardziej liczne), Agrobacterium, BacillusFlavobacterium; zdolne do denitryfikacji, czyli do przemiany mineralnych związków azotowych w gazowe formy azotu (NIndeks dolny 2, NIndeks dolny 2O)

bakterie nitryfikacyjne (nitryfikatory)
bakterie nitryfikacyjne (nitryfikatory)

bakterie z rodziny Nitrobacteraceae; przeprowadzają proces utleniania amoniaku oraz soli amonowych do azotanów(III), a następnie do azotanów(V)

biomasa
biomasa

szczątki organizmów, które mogą zostać wykorzystane przez destruentów lub w technologicznych procesach produkcji energii

chemolitotrofy
chemolitotrofy

grupa organizmów (głównie bakterii), które do produkcji węglowodanów pozyskują elektrony ze związku nieorganicznego, a węgiel z COIndeks dolny 2; źródłem użytecznej biologicznie energii do tego procesu jest utlenianie związków nieorganicznych

cytochromy
cytochromy

białka złożone, które dzięki odwracalnej zmianie stopnia utlenienia żelaza grupy hemowej (z FeIndeks górny 2+ na FeIndeks górny 3+) stanowią układ przenośników elektronów w łańcuchu oddechowym u roślin i zwierząt

destruenci
destruenci

organizmy saprotroficzne odżywiające się szczątkami organicznymi (opadłymi liśćmi, martwymi drzewami, padliną, martwymi glonami jednokomórkowymi opadającymi na dno zbiorników wodnych) lub odchodami

eukarionty
eukarionty

organizmy mające jądro komórkowe, w odróżnieniu od prokariontów (bakterii, sinic, archeanów), które zamiast jądra mają materiał genetyczny zanurzony w cytoplazmie

dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, NAD
dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, NAD

uczestniczy w wielu procesach oksydacyjno‑redukcyjnych związanych z katabolizmem i uwalnianiem energii; jest głównym akceptorem elektronów w reakcjach utleniania substratów oddechowych

reduktor
reduktor

substancja oddająca elektrony substancji redukowanej i sama ulegająca przy tym utlenieniu

symbioza
symbioza

współdziałanie organizmów oparte na obustronnej korzyści