Ogólne równanie fotosyntezy, której głównym produktem jest glukoza, ma postać:

R1SYByBkYiHJt

Grafika przedstawia ogólne równanie fotosyntezy. W wyniku reakcji dwutlenku węgla z sześcioma cząsteczkami wody, pod wpływem energii świetlnej, wytwarzana jest glukoza o wzorze C indeks dolny 6 H indeks dolny 12 i O indeks dolny 6 oraz 6 cząsteczek tlenu.

FotosyntezafotosyntezaFotosynteza jest podstawowym procesem warunkującym życie na Ziemi. Przeprowadzają ją rośliny (z wyjątkiem gatunków pasożytniczych), niektóre protisty (tobołki, okrzemki, brunatnice) oraz bakterie (np. sinice). Organizmy zdolne do fotosyntezy są samożywne i nazywane fotoautotrofami.

Fotosynteza jest procesem dwuetapowym. Pierwszy etap to faza jasna, która jest zależna od światła i zachodzi u roślin w granach chloroplastówchloroplastychloroplastów. Drugi etap to faza niezależną od światła. Faza ta zachodzi w stromie chloroplastów i może przebiegać w całkowitej ciemności, dlatego też czasem określana jest jako faza ciemna. Obie fazy są ze sobą sprzęgnięte, a produkty fazy jasnej są wykorzystywane jako substraty w fazie ciemnej.

Głównym celem fazy jasnej fotosyntezy jest wytworzenie tzw. siły asymilacyjnej, czyli ATP oraz NADPH + HIndeks górny +⁺, które to związki służą do wytwarzania cukrów w fazie ciemnej.

Faza jasna rozpoczyna się od zaabsorbowania kwantówkwantkwantów światła przez anteny energetyczne fotosystemówfotosystemfotosystemów, a następnie przekazania ich energii na aktywną cząsteczkę chlorofilu a, z której wybijane są elektrony. W reakcji mogą uczestniczyć równocześnie dwa fotosystemy, PSI i PSII – wówczas mówi się o fosforylacjifosforylacjafosforylacji niecyklicznej, lub tylko fotosystem PSI – wówczas fazę jasną określa się jako fosforylację cykliczną.

Produktami fosforylacji niecyklicznej są zarówno ATP, jak i NADPH + HIndeks górny +⁺. Elektrony wybite z cząsteczki chlorofilu P680 przenoszone są przez przenośniki wbudowane w błonę tylakoidówtylakoidytylakoidów na cząsteczkę chlorofilu P700. Towarzyszy temu powstanie w poprzek błony gradientu protonowego, wykorzystywanego do syntezy ATP. Z kolei NADPH + HIndeks górny +⁺ powstaje kosztem elektronów wyemitowanych pod wpływem światła z centrum reakcji fotosystemu PSI, które przy współudziale protonów redukują obecny w środowisku NADPIndeks górny +⁺. Elektrododatnia luka w P680 zostaje wypełniona elektronami pochodzącymi z fotolizy wody (rozkładu wody pod wpływem światła). Produktem ubocznym fosforylacji niecyklicznej jest tlen, który przedostaje się do atmosfery, gdzie stanowi podstawowy substrat metabolizmu tlenowego.

W fosforylacji cyklicznej uczestniczy tylko fotosystem PSI. Wybijane z chlorofilu P700 elektrony przenoszone są przez przenośniki, po czym z powrotem trafiają do tej samej cząsteczki, z której zostały wyemitowane. Przepływowi elektronów w fosforylacji cyklicznej towarzyszy powstanie w poprzek błony gradientu protonów i synteza ATP, nie powstają jednak tlen (brak fotolizy wody) oraz NADPH + HIndeks górny +⁺. Fosforylacja cykliczna zachodzi głównie przy niedoborze NADPIndeks górny +⁺, np. przy silnym oświetleniu i niskim stężeniu COIndeks dolny 2₂, kiedy to w komórkach przeważa faza jasnej fotosyntezy nad fazą ciemną.

W fazie ciemnej fotosyntezy następuje synteza cukrów. Jej szczegółowy przebieg różni się u poszczególnych roślin, co jest podstawą wyróżnienia trzech głównych typów fotosyntezy: CIndeks dolny 3₃, CIndeks dolny 4₄ oraz CAM.

Fotosynteza CIndeks dolny 3₃ jest najczęściej spotykanym rodzajem asymilacji COIndeks dolny 2₂, a jej nazwa pochodzi od pierwszego trwałego produktu, jakim jest cukier trójwęglowy – aldehyd 3‑fosfoglicerynowy (PGAL). Proces ten składa się z kilku etapów (karboksylacji, redukcji oraz regeneracji) zachodzących w cyklu Calvina.

W czasie karboksylacji COIndeks dolny 2₂ zostaje włączony do stale obecnego w stromie chloroplastów akceptora, jakim jest pięciowęglowy cukier, rybulozo‑1,5‑bifosforan (RuBP). W rezultacie powstaje krótkotrwały sześciowęglowy związek przejściowy, który rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowego kwasu 3‑fosfoglicerynowego (PGA). Przy użyciu siły asymilacyjnej (ATP i NADPH + HIndeks górny +⁺) wytworzonej w fazie jasnej PGA ulega następnie redukcji, tworząc najprostszy cukier – aldehyd 3‑fosfoglicerynowy (PGAL). Związek ten zużywany jest do regeneracji wykorzystanego do jego syntezy RuBP, a także do syntezy bardziej złożonych cukrów i innych związków organicznych, np. aminokwasów i lipidów.

RY3SCU18MPlMq

Grafika przedstawia cykliczny schemat przebiegu fazy ciemnej fotosyntezy, czyli cyklu Calvina, reakcji niezależnych od światła. 6 cząsteczek rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) łączy się z sześcioma cząsteczkami dwutlenku węgla. W wyniku tego powstaje 12 cząsteczek kwasu 3‑fosfoglicerynowego (PGA). Następnie zostają one przekształcone w 12 cząsteczek aldehydu 3‑fosfoglicerynowego (PGAL), w wyniku czego z dwunastu cząsteczek ATP powstaje 12 cząsteczek ADP oraz z dwunastu cząsteczek NADPH+H+ powstaje 12 cząsteczek NADP+. Z dwunastu cząsteczek PGAL dwie biorą udział w syntezie glukozy i innych związków organicznych, a dziesięć zostaje przekształconych do sześciu cząsteczek rybulozo‑5-fosforanu (RuP). Następnie RuP z wykorzystaniem sześciu cząsteczek ATP zostaje przekształcony do RuBP, który ponownie bierze udział w cyklu.

Wytworzenie jednej cząsteczki glukozyglukozaglukozy (zbudowanej z sześciu atomów węgla) wymaga związania sześciu cząsteczek COIndeks dolny 2₂ i zużycia 18 cząsteczek ATP, z których sześć wykorzystywana jest do regeneracji RuBP.

Sumarycznie reakcje fotosyntezy prowadzące do powstania cząsteczki glukozy można przedstawić następująco:

• Faza jasna: 12 HIndeks dolny 2₂O + 18 ADP + 18 Pi + 18 NADPIndeks górny +⁺ → 6 OIndeks dolny 2₂ + 18 ATP + 12 NADPH + HIndeks górny +⁺

• Faza ciemna: 6 COIndeks dolny 2₂ + 18 ATP + 12 NADPH + HIndeks górny +⁺ → CIndeks dolny 6₆HIndeks dolny 12₁₂OIndeks dolny 6₆ + 6 HIndeks dolny 2₂O + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP

Do czynników decydujących o przebiegu fotosyntezy należą:

1. Natężenie światła i jego skład spektralny.
   Światło jest podstawowym czynnikiem warunkującym fotosyntezę. Wraz ze wzrostem jego natężenia intensywność fotosyntezy rośnie wprost proporcjonalnie, aż do tzw. świetlnego punktu wysycenia. Po jego osiągnięciu intensywność fotosyntezy utrzymuje się na stałym poziomie, aby gwałtownie spaść, co związane jest z fotoutlenieniem niektórych substancji biorących udział w procesie. W przypadku każdej rośliny istnieje specyficzna wartość natężenia światła, przy której intensywność fotosyntezy jest równa intensywności oddychania wewnątrzkomórkowego – jest to tzw. punkt kompensacyjny światła. W celu lepszego wykorzystania światła rośliny ustawiają blaszki liściowe w zależności od kąta jego padania, a także zmieniają rozmieszczenie chloroplastów w komórce w zależności od kierunku oświetlenia i jego intensywności.

   RnLDU89EZ3BGB

   Grafika przedstawia wpływ światła na intensywność fotosyntezy. Zależność ta przedstawiona została na wykresie. Wartości ujemne na osi Y opisują wydzielanie CO indeks dolny dwa, natomiast wartości dodatnie – pobieranie tego związku. Na osi X oznaczono natężenie światła. Krzywa rosnąca zaczyna się od punktu na osi Y podpisanego jako oddychanie wewnątrzkomórkowe. W procesie tym CO indeks dolny 2 jest wydzielane. Następnie krzywa przechodzi przez oś X, w punkcie opisanym jako świetlny punkt kompensacyjny. Następnie gwałtownie rośnie, by osiągnąć wartość stałą w punkcie opisanym jako świetlny punkt wysycenia.

   

2. Stężenie CO2 w atmosferze.
   Dwutlenek węgla jest substratem do syntezy cukrów. Przy jego wysokim stężeniu dochodzi do zakwaszenia środowiska komórkowego (COIndeks dolny 2₂ jest bezwodnikiem kwasowym), co negatywnie wpływa na aktywność enzymów fazy jasnej i ciemnej. Ilość COIndeks dolny 2₂ w atmosferze, wynosząca współcześnie ok. 0,036%, jest znacznie niższa od optymalnej dla fotosyntezy, która wynosi ok. 0,15%. Zahamowanie fotosyntezy występuje, gdy stężenie COIndeks dolny 2₂ osiąga wartości wyższe niż 1%.

RioNLb1Xr89kx

Ilustracja przedstawia zależność pomiędzy intensywnością fotosyntezy a stężeniem CO indeks dolny 2 w powietrzu. Wartość stężenia podana jest w procentach. Na rosnącej krzywej zaznaczono 3 pukty – jeden osiągający wartość 0 na osi X. Drugi o wartości 0,036 na osi X oraz trzeci o wartości 1 na osi X. Ostatni punkt jest również punktem o najwyższej wartości dla osi Y.

3. Dostępność wody.
   Niedobór wody powoduje zamknięcie aparatów szparkowych i ograniczenie dostępu do COIndeks dolny 2₂, który jest substratem do syntezy cukrów. Woda dostarcza również protonów i elektronów niezbędnych do wytworzenia siły asymilacyjnej (ATP i NADPH + HIndeks górny +⁺) wykorzystywanych do redukcji COIndeks dolny 2₂ do cukrów w cyklu Calvina.

4. Temperatura.
   Temperatury niższe lub wyższe od fizjologicznych dla danej rośliny mają negatywny wpływ na aktywność enzymów katalizujących wiązanie COIndeks dolny 2₂ oraz płynność błon tylakoidów, a przez to na transport elektronów w fazie jasnej.

5. Dostępność niektórych jonów nieorganicznych.
   Pierwiastki takie jak Fe, Mg, Mn i N są niezbędne do syntezy chlorofili, natomiast Mn, K, Zn i Cl pełnią rolę aktywatorów enzymów fotosyntetycznych.

6. Cechy budowy organów fotosyntetycznych roślin.
   Do cech budowy wpływających na przebieg fotosyntezy należą na przykład grubość kutykuli, powierzchnia blaszki liściowej, struktura miękiszu asymilacyjnego i ilość aparatów szparkowych.

Słownik