Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑turquoise

Budowa błony biologicznej

bg‑gray2

Składniki lipidowe

Zrębem każdej błony biologicznej jest dwuwarstwa fosfolipidowa. Pojedyncza cząsteczka fosfolipidu składa się z cząsteczki glicerolu połączonej z dwiema cząstkami kwasów tłuszczowych, grupy fosforanowej oraz zlokalizowanej szczytowo polarnej cząsteczki organicznej (np. choliny).

R1Y9ubrclE9lm1
Wzór chemiczny i schemat struktury przestrzennej fosfolipidu.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Kwasy tłuszczowe budujące fosfolipidy mogą być nasycone i mieć postać prostych „ogonów”. Obecność kwasów nienasyconych powoduje charakterystyczne wygięcie ogona.

Rv2D8VN03epuL
Schemat budowy fosfolipidów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Łańcuchy kwasów tłuszczowych są hydrofobowąhydrofobowośćhydrofobową, niepolarną częścią fosfolipidu. Polarna „głowa” i łącząca je z kwasami tłuszczowymi, ujemnie naładowana grupa fosforanowa są hydrofilowehydrofilowośćhydrofilowe. Takie polarne właściwości błonowych lipidów nazywamy amfipatycznościąamfipatycznośćamfipatycznością.

Amfipatyczny charakter cząsteczek fosfolipidów powoduje, że ich najbardziej stabilnym układem jest struktura dwuwarstwowa. Pozwala ona na ciasne upakowanie hydrofobowych ogonów we wnętrzu błony. Przyciągają się one do siebie dzięki oddziaływaniom sił van der Waalsa, unikając styczności z wodą obecną zawrówno we wnętrzu komórki, jak i otaczającym środowisku. Słabe oddziaływania van der Waalsa ułatwiają też zamykanie powstających w dwuwarstwie przerw powstających podczas egzo- lub endocytoz.

Hydrofilowe głowy zapewniają kontakt ze środowiskiem wodnym (zarówno otaczającym komórkę, jak i współtworzącym cytozol). Poza dwuwarstwą lipidową amfipatyczność cząsteczek fosfolipidowych, pozwala tworzyć w środowisku wodnym struktury micelarne i liposomowe. Micele maja postać kuleczek, w których głowy fosfolipidów skierowane są do środowiska wodnego, a ogony zamknięte wewnątrz kuli. Z kolei liposomy to dwuwarstwowe pęcherzyki. Dodane np. do kosmetyków przenoszą ich składniki w głębsze warstwy skóry.

R15H5g5ij5Uzg
Struktury tworzone przez fosfolipidy: 1 – micela; 2 – liposom; 3 – dwuwarstwa lipidowa.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Steroidem wchodzącym w skład zwierzęcych błon komórkowych jest cholesterol (u roślin jego substytutami są sitosterol i stigmasterol). Płaska przestrzenna budowa cholesterolu pozwala mu na łączenie się z tłuszczowymi częściami fosfolipidów. Skutkuje to zwiększeniem sztywności i lepkości błon przy jednoczesnym ograniczeniu ich płynności.

Zawartość cholesterolu w błonie jest zmienna i zależy od jej funkcji. Na przykład w błonie komórkowej erytrocytów stanowi on niemal 25% jej masy. Razem ze specyficznym dla erytrocytów białkiem – spektryną cholesterol wzmacnia błonę komórkową, umożliwiając czerwonym krwinkom przeciskanie się przez włosowate naczynia krwionośne, których światło jest zbliżone wymiarami do średnicy komórek.

bg‑gray2

Składniki białkowe

Obok fosfolipidów, drugim podstawowym składnikiem błon biologicznych są białka. Wzajemny stosunek lipidów i białek w błonach jest różny i zależy od rodzaju błony i jej funkcjonalności. Mielina, którą wytwarzają błony komórek owiniętych kilkukrotnie wokół niektórych włókien nerwowych, charakteryzuje się niewielką zawartością białek (ok. 18%) i pełni funkcję izolatora. Błony komórkowe większości komórek są pod względem funkcjonalnym bardziej aktywne, tzn. zawierają kanały, receptory, enzymy oraz pompy. Zawartość białek w tych błonach wynosi ok. 50%. Największą zawartością białek (nawet do 75%) charakteryzują się błony związane z przekształcaniem energii, np. wewnętrzne błony chloroplastów i mitochondriów.

Białka bezpośrednio związane z błoną to białka integralne. Mogą zawierać elementy hydrofobowe na jednym ze swoich krańców i dzięki temu umocowywać się w błonie. Jeżeli przebijają one błonę i przechodzą przez nią w poprzek nazywane są białkami transbłonowymi. W takim przypadku oba krańce białka maja charakter hydrofilowy, a środek jest hydrofobowy. Białka integralne transbłonowe często mają charakter białek transportujących.

Białka luźno połączone z błoną (słabymi wiązaniami niekowalencyjnymi z częściami białek integralnych lub fosfolipidów) to białka powierzchniowe (peryferyczne).

Białka błonowe pełnią szereg funkcji:

Transport

Hydrofilowe kanały białek integralnych selektywnie transportują cząsteczki zgodnie z gradientem stężeń. Białka nośnikowe mogą transportować cząsteczki aktywnie, wbrew gradientowi, z wykorzystaniem ATP.

RmgQ1s5DJey32
Białka kanałowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Aktywność enzymatyczna

Białka błonowe mogą wykazywać aktywność enzymatyczną (np. cyklaza adenylanowa, która przeprowadzając syntezę cAMP, uczestniczy w przekazywaniu sygnałów w komórce, np. regulacji metabolizmu cukrów), dostępne dla substancji znajdujących się w otaczającym je płynnym środowisku.

REx6IbobmYKtO
Schemat białek enzymatycznych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Przekazywanie sygnałów

Białka błonowe mogą być receptorami dla cząsteczek przekaźnikowych (sygnałowych). Wchodząc w kontakt z białkiem receptorowym, cząsteczka przekaźnikowa może zmienić jego strukturę przestrzenną i w ten sposób zapoczątkować przekazanie sygnału do wnętrza komórki. Takimi cząsteczkami przekaźnikowymi rozpoznawanymi przez białka receptorowe mogą być np. niektóre hormony.

R153v9kI1DDEi
Schemat białka receptorowego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Oddziaływania międzykomórkowe

Sąsiadujące ze sobą komórki, za pomocą białek błonowych, mogą tworzyć różne formy połączeń.

R1YNIFriVyHEo
Schemat białek łączących komórki.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Rozpoznawanie się komórek

Glikoproteiny jednej komórki mogą być markerami rozpoznawalnymi przez białka błonowe innych komórek.

R127rEJJfDbKC
Schemat białek komunikujących się z innymi komórkami.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Kontakt z macierzą komórkową

Elementy cytoszkieletu mogą łączyć się z białkami błonowymi, które utrzymując połączenie z macierzą komórkową, zapewniają np. utrzymanie kształtu komórki czy umożliwiają jej ruch.

Na zewnętrznej powierzchni błon komórek zwierzęcych znajduje się warstwa cukrowcowa – glikokaliks. Twór ten powstaje przez glikozylacjęglikozylacjaglikozylację lipidów i białek.

Przyłączenie do elementów błony łańcuchów węglowodanowych powoduje powstanie glikozydów – glikoprotein (glikolizowane białka błonowe) i glikolipidów (glikolizowane tłuszcze). Składnikami glikolipidów mogą być: galaktoza, glukoza, glukozoamina, galaktozoamina, mannoza, fukoza czy kwasy sjalowe.

Glikokaliks chroni powierzchnię komórek przed uszkodzeniami mechanicznymi i chemicznymi. Jego skład i grubość są odmienne u różnych komórek, co umożliwia ich identyfikację przez komórki układu odpornościowego. Bardzo dobrze chłonie wodę, co nadaje powierzchni komórki pewnej śliskości. Zapobiega to np. zlepianiu się erytrocytów i ich przywieraniu do ścian naczyń krwionośnych. Glikokaliks odpowiada także za kotwiczenie białek transbłonowych w dwuwarstwie fosfolipidowej, zabezpieczając je przed wpadaniem ich do wnętrza komórki. Jest też specyficznym sygnalizatorem dla białek transbłonowych, który wskazuje im miejsce docelowe.

Obecność glikokaliksu na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej oraz niesymetryczne rozmieszczenie białek i grup polarnych lipidów w obu warstwach odpowiadają za zjawisko asymetryczności błony: warstwa zewnętrzna różni się składem od warstwy wewnętrznej.

Obecny powszechnie akceptowany model budowy błony komórkowej został opracowany w 1972 r. przez Singera i Nicolsona. Błona komórkowa jest strukturą dynamiczną, zmieniającą się w czasie. Zanurzone w błonie białka mogą się przemieszczać, co w połączeniu z ruchami fosfolipidów nadaje jej płynny charakter. Płynność błon komórkowych zależna jest między innymi od temperatury, składu chemicznego płynów otaczających błonę oraz zawartości cholesterolu.

RHdP61sWqom8G
Schemat możliwych ruchów fosfolipidów w dwuwarstwowej błonie fosfolipidowej. Cząsteczki te przemieszczają się swobodnie w obrębie jednej z warstw, ale nie zmieniają orientacji – pozostają ustawione główkami do środowiska zewnętrznego. Mogą również przemieszczać się z jednej warstwy do drugiej, zmieniając orientację, tak aby pozostać zwróconym główką do środowiska zewnętrznego. Ten typ przemieszczania cząsteczek w obrębie błony określa się ruchem flip-flop (lub dyfuzją poprzeczną).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Błony biologiczne charakteryzują się selektywna przepuszczalnością (są półprzepuszczalne).

Małe niepolarne cząsteczki łatwo rozpuszczają się w dwuwarstwie lipidowej i dlatego szybko przez nią dyfundują (np. tlen, dwutlenek węgla).

Nienaładowane cząsteczki polarne też dyfundują przez dwuwarstwę, jeśli są dostatecznie małe: woda czy etanol szybko przechodzą przez błony biologiczne, natomiast aminokwasy i glukoza przez nie nie przenikają.

Dwuwarstwy lipidowe są nieprzepuszczalne dla jonów i cząsteczek obdarzonych ładunkiem.

Funkcje błon biologicznych:

  • oddziela środowisko wewnętrzne od zewnętrznego;

  • umożliwia utrzymanie odpowiedniego funkcjonalnie składu chemicznego komórki;

  • otacza wszystkie żywe składniki komórki;

  • tworzy wewnątrz komórki przedziały, oddzielając zachodzące w niej przeciwstawne procesy;

  • chroni przed wnikaniem szkodliwych substancji i drobnoustrojów;

  • wybiórczo przyjmuje ze środowiska zewnętrznego różne substancje i je do niego oddaje;

  • odpowiada za wrażliwość;

  • odbiera sygnały z otoczenia komórki i przekazuje do jej wnętrza.

Błony biologiczne nie powstają w komórce zupełnie od nowa. Retikulum endoplazmatyczne gładkie, syntetyzując elementy składowe błon, rozbudowuje struktury już istniejące.

Słownik

amfipatyczność
amfipatyczność

zjawisko wykazywania przez jedną cząsteczkę zarówno właściwości hydrofilowych, jak i hydrofobowych

glikozylacja
glikozylacja

proces łączenia węglowodanów z innymi związkami organicznymi za pomocą wiązania glikozydowego

hydrofilowość
hydrofilowość

właściwość cząsteczki polegająca na jej zdolności do oddziaływania z rozpuszczalnikami polarnymi, głównie wodą

hydrofobowość
hydrofobowość

właściwość cząsteczki polegająca na jej niezdolności do oddziaływania z rozpuszczalnikami polarnymi, głównie wodą