Przeczytaj
Pobieranie pokarmu przez bezkręgowce
Gąbki
Jednymi z najprostszych organizmów zwierzęcych są gąbki. Odfiltrowują one zawiesinę pokarmową z otaczającej je wody. Woda jest wprowadzana do spongocelu (jamy pragastralnej) przez pory – ostia, „przebijające” ciało gąbki. Obmywa komórki kołnierzykowate – choanocytychoanocyty, które zatrzymują i wchłaniają substancje pokarmowe. Odfiltrowana od składników pokarmowych woda jest wyrzucana otworem wyrzutowym (oskulum) znajdującym się na górnym biegunie ciała.
Parzydełkowce
Parzydełkowce są aktywnie polującymi drapieżnikami. Wieńce czułków – otaczające otwór gębowy zarówno u polipów, jak i u meduz – zaopatrzone są w parzydełka, które paraliżują ofiarę i popychają ją w kierunku jamy gastralnej. Możemy wyróżnić trzy najprostsze rodzaje parzydełek:
Pokarm zostaje wprowadzony do jamy gastralnej, gdzie rozpoczyna się proces trawienia pozakomórkowegotrawienia pozakomórkowego. Komórki gruczołowe jamy gastralnej wydzielają enzymy trawiące pokarm. Po wstępnym strawieniu substancje pokarmowe są wchłaniane przez komórki pokarmowo−mięśniowe. Rozpoczyna się trawienie wewnątrzkomórkowetrawienie wewnątrzkomórkowe. Zachodzi fagocytoza: powstaje wodniczka pokarmowa (fagosom), która otacza cząstkę pokarmową. Następnie z fagosomem łączą się lizosomy, zawierające enzymy trawiące pokarm. Substancje niestrawione i zbędne metabolity zostają wydalone do jamy gastralnej, a z niej, przez otwór gębowy, na zewnątrz organizmu. Po wprowadzeniu zdobyczy do jamy chłonąco−trawiącej kolejna porcja pokarmu może być dostarczona dopiero po strawieniu pierwszej porcji i wydaleniu jej resztek.
Płazińce
Ogólna budowa układu pokarmowego płazińców jest prosta i obejmuje jelito przednie i jelito środkowe. Jelito przednie jest pochodzenia ektodermalnego i zaopatrzone we własną mięśniówkę. Jelito środkowe nie ma mięśniówki i jest pochodzenia endodermalnego. Jedynie wirki bezjelitowe nie mają jelita środkowego. Wszystkim płazińcom brak jelita tylnego i odbytu (układ wciąż nie jest drożny). Niekiedy – np. u tasiemców – w ogóle nie występuje układ pokarmowy.
U wirków pokarm jest wprowadzany przez otwór gębowy do gardzieli, a z niej do jelita środkowego, gdzie jest trawiony i wchłaniany. Możemy wyróżnić trzy rodzaje gardzieli: prostą rurkę o cienkiej mięśniówce, gardziel fałdową oraz gardziel bulwiastą. Grubość mięśniówki stopniowo wzrasta w gardzieli fałdowej – warstwa ta jest najgrubsza w gardzieli bulwiastej. Gardziele o grubszej mięśniówce mogą być zdolne do wynicowania (wywrócenia się na drugą stronę) i służą do aktywnego chwytania zdobyczy. Większość wirków to drapieżniki, nieliczne odżywiają się glonami, lub prowadzą pasożytniczy tryb życia.
Przywry są pasożytami wewnętrznymi. Mają dwie przyssawki: gębową i brzuszną, które umożliwiają im przyczepienie się do podłoża, na którym żerują (np. dróg żółciowych wątroby). Na dnie przyssawki gębowej znajduje się otwór gębowy, prowadzący do jelita przedniego (krótkiej gardzieli i przełyku). Jelito przednie rozgałęzia się na dwa pnie jelita środkowego. Dodatkową rolę w pobieraniu substancji pokarmowych z otoczenia odgrywa syncytialny nabłoneksyncytialny nabłonek – tegumenttegument, którym przywry wchłaniają pokarm.
Pasożytujące w jelicie cienkim tasiemce są otoczone substancjami pokarmowymi. Nie mają układu pokarmowego. Zamiast tego bezpośrednio wchłaniają pokarm przez syncytialny nabłonek. Jego powierzchnię chłonną zwiększają mikrokosmki.
Nicienie
Drożny układ pokarmowy po raz pierwszy w toku ewolucji pojawia się u nicieni. Zwierzęta te pobierają pokarm otworem gębowym leżącym w przednim odcinku ciała. Otwór gębowy jest zaopatrzony w trzy wargi, na których znajdują się brodawki zmysłowe. Prowadzi on do jelita przedniego. Ten odcinek przewodu pokarmowego jest pochodzenia ektodermalnego, wysłany oskórkiem i ma własną mięśniówkę. Jelito przednie tworzą jama gębowa i gardziel. W jamie gębowej znajdują się narządy ułatwiające pobieranie pokarmu. U drapieżników i pasożytów są to oskórkowe zęby, u pasożytów roślin – sztyleciki, które ułatwiają nakłuwanie komórek otoczonych ścianą komórkową. Nicienie odżywiające się bakteriami wsysają je przez jamę gębową, używając umięśnionej gardzieli. Następnie pokarm trafia do jelita środkowego, powstającego z endodermy. Jego ściany zaopatrzone są w mikrokosmki, które zwiększają powierzchnię chłonną.
Ostatnim fragmentem układu pokarmowego nicieni jest jelito końcowe. Podobnie jak jelito przednie powstaje z ektodermy, jest wysłane oskórkiem i zapatrzone w mięśniówkę. Układ pokarmowy kończy się otworem odbytowym. Dzięki jego obecności możliwa jest potokowa obróbka pokarmu. Zwierzę może go pobierać bez czekania na strawienie i wydalenie resztek pokarmowych.
Wrotki
Otwór gębowy jest zlokalizowany w przednim, brzusznym docinku ciała. Prowadzi do jamy gębowej i umięśnionej gardzieli, która jest zaopatrzona w czteropłytkowy, kutykularny aparat żujący. Krótki przełyk prowadzi do żołądka o charakterze gruczołowym. Ostatnim odcinkiem jest jelito tylne zakończone kloakąkloaką.
Pierścienice
Pierścienice są wszystkożerne. Mogą być drapieżnikami, pasożytami, muło- i osadożercami lub filtratorami. Układ pokarmowy przypomina budową układ pokarmowy wrotków.
Otwór gębowy pierścienic znajduje się w drugim metamerze – peristomium. Jelito przednie, pochodzenia ektodermalnego, wyściela oskórek. Jelito środkowe powstaje z endodermy, a obecna w nim mięśniówka umożliwia perystaltykę. Wywodzące się z ektodermy jelito tylne kończy otwór odbytowy, który znajduje się w ostatnim metamerze – pygidium.
U skąposzczetów otwór gębowy przykryty jest pierwszym metamerem. Prowadzi do przełyku, który u skąposzczetów glebożernych zawiera gruczoły wapiennegruczoły wapienne wydzielające kalcyt, który zobojętnia kwaśny odczyn pokarmu. Przełyk przechodzi w wole (czasowy magazyn pokarmu) i mięśniowy żołądek. Jelito środkowe ma zwiększoną powierzchnię chłonną dzięki obecności tyflosolisu (wpuklenia po grzbietowej stronie).
U wieloszczetów otwór gębowy również występuje w drugim metamerze. Znajduje się po stronie brzusznej i zaopatrzony jest w głaszczki oraz czułki, które ułatwiają pobieranie pokarmu. Gardziel, uzbrojona w oskórkowe zęby i szczecinki, może być wynicowywana na zewnątrz.
U pijawek otwór gębowy leży na dnie przedniej przyssawki, która powstaje z pięciu pierwszych metamerów. Jest zaopatrzony w trzy kutikularne szczęki służące do pobierania pokarmu lub rozcinania powłok ciała ofiar. Gardziel może być wynicowywana lub służyć jako pompa zasysająca krew. Warto zaznaczyć, że jedynie 75 proc. pijawek jest krwiopijne, reszta to drapieżniki. Pijawki odżywiające się krwią mają szereg przystosowań do pobierania i magazynowania tego typu pokarmu. Wydzielają zapobiegającą krzepnięciu krwi hirudynę. Przednia część jelita zaopatrzona jest u nich w rozbudowane wole, z dużą liczbą wypustek, w których magazynowana jest krew. Odżywiają się bardzo rzadko, jeden lub dwa razy w roku. Trawienie zmagazynowanej krwi odbywa się zazwyczaj przy udziale symbiotycznych bakterii. Same pijawki prowadzą oszczędną gospodarkę energetyczną i wydzielają niewiele enzymów trawiennych.
Stawonogi
Stawonogi wykazują zróżnicowaną budowę aparatów gębowych i znajdujących się w ich okolicy struktur służących do pobierania pokarmu – zależnie od gromady i pobieranego pokarmu. Najbardziej zróżnicowane aparaty gębowe występują u owadów.
U skorupiaków pojawiają się szczęki i żuwaczki I oraz II rzędu, a dodatkowo szczękonóża i chwytne odnóża tułowiowe (np. u raka). Skorupiaki filtrujące (np. dafnia) wychwytują pokarm za pomocą rozgałęzionych, zaopatrzonych w liczne szczeciny odnóży krocznych. Przedstawiciele skorupiaków pobierają pokarm w postaci stałej. Mogą być mięsożerne, roślinożerne lub wszystkożerne i wykazywać różne specjalizacje pokarmowe (drapieżniki, pasożyty, filtratory, saprofagi).
U pajęczaków funkcjonują szczękoczułkiszczękoczułki (chelicery). Mogą mieć one postać szczypiec, pazurów (u pająków zaopatrzonych w gruczoły jadowe), służyć do chwytania i paraliżowania ofiar bądź rozdrabniania pokarmu (skorpiony). Kolejnym narządem są nogogłaszczkinogogłaszczki (pedipalpi). Mogą mieć postać chwytnych szczypiec (skorpiony), niekiedy zaopatrzonych w gruczoły jadowe (zaleszczotki), i również służyć do rozdrabniania pokarmu. Skorpiony i zaleszczotki pobierają pokarm w postaci stałej. Pająki wysysają swoje ofiary, których wnętrze zostało rozpuszczone przez wprowadzony wcześniej enzym. W pobieraniu strawionego pokarmu pomagają im gardziel ssąca i żołądek ssący. Pokarm płynny zostaje dodatkowo oczyszczony przez szczeciny obecne na płytkach żujących. Kosarze mogą pobierać pokarm zarówno w postaci płynnej, jak i stałej.
U owadów za chwytanie, badanie i rozdrabnianie pokarmu odpowiadają żuwaczki, szczęki i wargi. W zależności od rodzaju pobieranego pokarmu możemy rozróżnić następujące aparaty gębowe.
Mięczaki
Wśród mięczaków obserwujemy gatunki roślinożerne, które odżywiają się glonami lub fragmentami roślin. Inne mogą odżywiać się osadami dennymi, być filtratorami lub pobierać pokarm mięsny – jako drapieżniki bądź padlinożercy. Skrajnymi specjalizacjami pokarmowymi mięczaków są układy symbiotyczne z protistami roślinopodobnymi lub bakteriami.
Roślinożerne mięczaki zeskrobują lub rozrywają pokarm konchiolinowymi ząbkami umieszczonymi na tarce. Obecna w gardzieli tarka wchodzi w skład zespołu bukalnego (język oparty na chrząstce – odontoforze). Ślimaki zdzierają pokarm za pomocą konchiolinowych ząbków tarki i wprowadzą go do gardzielą do przełyku.
Niektóre (muło- lub padlinożerne) mięczaki pobierają pokarm za pomocą ulegającego wynicowaniu ryjka.
Aparat gębowy głowonogów składa się z czterech konchiolinowych szczęk: dwóch bocznych, górnej i dolnej. Podobne struktury występują u łodzików i niektórych ślimaków drapieżnych.
Małże są filtratorami – z otaczającej je zawiesiny odfiltrowują substancje pokarmowe. Woda wpływa do wnętrza organizmu przez syfon wpustowy, obmywa skrzela na rzęskach (małże rzęskoskrzelne) lub blaszkach (małże blaszkoskrzelne), gdzie osadzają się substancje odżywcze. Po przepłynięciu przez skrzela woda zostaje usunięta przez syfon wylotowy.
Szkarłupnie
Szkarłupnie to zwierzęta o wtórnej symetrii pięciopromienistej. Na ich ciele możemy wyróżnić dwie powierzchnie: górną (aboralną), na której zlokalizowany jest otwór odbytowy, oraz dolną (oralną). Na powierzchni oralnej znajduje się otwór gębowy (jedynie liliowce mają otwór gębowy na powierzchni górnej). Szkarłupnie prowadzą przydenny tryb życia.
Liliowce są typowymi filtratorami. Niekiedy mogą wchłaniać proste związki pokarmowe bezpośrednio przez powłoki ciała. Rozgwiazdy, jeżowce i strzykwy mogą być drapieżnikami lub padlinożercami.
Jeżowce wykształciły specjalny aparat gębowy, tzw. latarnię Arystotelesalatarnię Arystotelesa. Składa się ona z pięciu wapiennych płytek, które wystają nieco poza ciało zwierzęcia i służą do zeskrobywania, zgniatania i miażdżenia pokarmu. Zwierzęta te odżywiają się różnej wielkości glonami, a niektóre gatunki niszczą rafy koralowe (korona cierniowa). Z czasem zęby zużywają się i są odbudowywane dzięki obecności tkanki zębotwórczej.
Strzykwy to wyspecjalizowane mułożerce, odżywiające się martwą materią organiczną osadów dennych.
Drapieżne rozgwiazdy, wykorzystując nóżki układu ambulakralnego, są w stanie otwierać skorupy małży. Żołądek rozgwiazd może zostać wynicowany i wprowadzony do wnętrza mięczaka, co pozwala na pozaustrojowe trawienie pokarmu.
Osłonice
Ciało dorosłych osobników ma kształt workowaty lub beczułkowaty. Jest otoczone zewnętrzną osłoną zwaną tuniką. Znajdują się w niej dwa otwory: wpustowy, przez który do wnętrza gardzieli przedostaje się woda z pokarmem, oraz wypustowy, za pomocą którego niestrawione resztki pokarmu są wydalane na zewnątrz.
Żachwy prowadzą osiadły tryb życia, często tworząc kolonie na dnach płytkich mórz.
Ogonice i sprzągle to organizmy wolno żyjące. Są filtratorami. Otwór wlotowy prowadzi do gardzieli poprzebijanej szczelinami skrzelowymi. Tu następuje zarówno wymiana gazowa, jak i filtracja substancji pokarmowych. Odfiltrowany pokarm (fito‑i zooplankton) zostaje przesunięty do endostylu. Komórki rynienki pokarmowej wydzielają śluz, który zlepia cząstki pokarmowe i przesuwa je w kierunku żołądka. Woda jest wypompowywana z ciała przez syfon wypustowy.
Bezczaszkowce
Podobnie jak osłonice bezczaszkowce są filtratorami. Otwór przedgębowy znajduje się na przedzie ciała. Otaczają go czułki, które odcedzają zbyt duże cząstki pokarmowe. Otwór przedgębowy prowadzi on do lejka przedgębowego, na dnie którego zlokalizowany jest otwór gębowy. Otwór ten prowadzi z kolei do gardzieli, poprzebijanej szparami skrzelowymi. Woda przepływa przez nie do jamy okołoskrzelowej, z której otworem atrialnymotworem atrialnym wydostaje się na zewnątrz. Odfiltrowany pokarm, przez zlokalizowaną brzusznie rynienkę pokarmową, jest przesuwany do przełyku i jelita. Przedstawicielem gromady bezczaszkowców jest lancetnik (Branchiostoma lanceolatum).
Pobieranie pokarmu przez kręgowce
Krągłouste
Minogi nie mają szczęk. U minogów przedni odcinek ciała zaopatrzony jest w przyssawkę gębową. Na jej ścianach znajdują się rogowe ząbki, które służą do nacinania powłok ciała ofiary. Minogi ssą krew (w gardzieli są obecne gruczoły wydzielające substancje przeciwkrzepliwe) i zjadają tkanki miękkie. Są pasożytami ryb lub odżywiają się padliną.
Śluzice są padlinożerne – mogą zjadać chore i zaplatane w sieci ryby. Odrywają kęs pokarmowy z martwej ryby, przyczepiając się do padliny ząbkami języka lejka przyssawkowego. Następnie zapętlają ciało w supeł i przesuwając go w kierunku głowy, odrywają fragment pokarmu.
Inne kręgowce
Pozostałe kręgowce są wyposażone w szczęki i żuchwy. Aparat gębowy pozwala im na sprawne pobieranie pokarmu. Są roślinożercami, drapieżnikami lub padlinożercami. W szczęce i żuchwie pojawiają się zęby. U wcześniejszych ewolucyjnie grup mamy do czynienia z homodontyzmem – wszystkie zęby są jednakowe (ryby, płazy i gady, z wyjątkiem zębów jadowych) i cechuje je polifilodontyzm (są wymieniane przez całe życie zwierzęcia). Później w toku ewolucji zęby stają się heterodontyczne – różnicują się w zależności od funkcji. Siekacze odcinają fragmenty pokarmu, kły rozrywają mięso, łamacze drapieżników pomagają łamać kości, a trzonowce rozcierają pokarm. Pojawiają się gruczoły ślinowe wydzielające ślinę, która zlepia pokarm i pomaga formować kęs pokarmowy. U żółwi zęby zostają zastąpione rogowymi listwami.
Dzioby ptaków przyjmują różne kształty, zależne od rodzaju zdobywanego pokarmu. Brak zębów uniemożliwia rozcieranie pokarmu. Ziarnojady rozdrabniają go w mięśniowej części żołądka, przy użyciu gastrolitówgastrolitów, czyli drobnych kamyków. Ptaki drapieżne z kolei usuwają niestrawione części ofiar w postaci wypluwek lub mają w żołądkach tak niskie pH, że doskonale trawią całe ofiary.
U ssaków pojawiają się ograniczenia przedsionka jamy ustnej – policzki. Pozwalają one utrzymać pokarm w jamie ustnej i uczestniczą, razem z językiem, w formowaniu kęsa pokarmowego.
Słownik
komórki kołnierzykowate; charakterystyczne dla gąbek, owalne lub okrągłe, komórki wiciowe o dużym jądrze; ich funkcją jest wchłanianie substancji pokarmowych
gastrolity (gr. gastḗr – żołądek; líthos – kamień) kamyki i ziarna piasku zalegające w żołądku mięśniowym ptaka; skurcze ścian żołądka mięśniowego powodują, że gastrolity rozcierają pokarm
gruczoły uchodzące do przełyku skąposzczetów (Oligochaeta); ich wydzielina o zasadowym odczynie neutralizuje kwasy organiczne zawarte w pokarmie (glebie)
końcowy odcinek układu pokarmowego ryb, płazów, gadów, ptaków oraz stekowców, łączący układ pokarmowy, wydalniczy i rozrodczy
stożkowaty, pięciopromienny narząd gębowy, aparat żujący jeżowców, położony w otworze gębowym, zbudowany z kilkudziesięciu elementów, w tym wapiennych szczęk, płytek i pięciu ząbków, poruszanych za pomocą mięśni
inaczej nabłonek komórczakowy; nabłonek pokrywający ciało pasożytniczych płazińców
druga para odnóży pajęczaków, położona za otworem pokarmowym; służy do rozdrabniania pokarmu
otwór wylotowy spodniej części ciała lancetników; służy do usuwania wody z jamy okołoskrzelowej
pierwsza para chwytnych narządów gębowych; służy do rozrywania zdobyczy i wprowadzania do jej ciała jadu
czynny metabolicznie nabłonek powłokowy ciała przywr i tasiemców
procesy trawienia (rozkładu) złożonych związków organicznych do prostszych, które odbywają się w obrębie komórki i są katalizowane przez enzymy hydrolityczne zawarte w lizosomach; trawienie wewnątrzkomórkowe może dotyczyć cząstek pokarmu wchłoniętych do komórki w drodze endocytozy lub fagocytozy
trawienie chemiczne zachodzące w świetle przewodu pokarmowego pod wpływem enzymów wydzielanych przez gruczoły związane z różnymi jego odcinkami; formą trawienia zewnątrzkomórkowego jest wprowadzanie przez zwierzęta drapieżne enzymów trawiennych do ciała organizmu stanowiącego pokarm; zwierzęta stosujące taką strategię odżywiania wysysają następnie produkty trawienia z ciała ofiary