bg‑lime

Ewolucja układu nerwowego

W przeciwieństwie do kręgowców bezkręgowce wykazują większą różnorodność pod względem budowy ciała i typu jego symetrii, a tym samym – organizacji układu nerwowego oraz zdolności poznawczych.

Ewolucja układu nerwowego zwierząt była związana przede wszystkim ze zwiększaniem się rozmiarów ciała, przyjęciem aktywnego trybu życia oraz wykształceniem symetrii dwubocznej. To właśnie typ symetrii ciała miał znaczenie dla kształtującej się budowy układu nerwowego.

Symetria promienista powodowała powstawanie sieci nerwowych, natomiast symetria dwuboczna przyczyniła się do cefalizacji i rozwoju ośrodkowego układu nerwowego. W ten sposób ten rodzaj symetrii jest powiązany z tworzeniem się głowy, która staje się centrum układu nerwowego.

W ewolucji układu nerwowego można wyróżnić następujące etapy:

  1. Wzrost liczby komórek nerwowych oraz ich stopnia skomplikowania w połączeniach synaptycznych.

  2. Grupowanie się komórek nerwowych w zwoje (skupiska ciał komórkowych).

  3. Specjalizowanie się komórek nerwowych w nerwy doprowadzające (aferentne) i nerwy odprowadzające (eferentne). Nerwy doprowadzające przewodzą impulsy nerwowe z receptorów do ośrodkowego układu nerwowego, natomiast odprowadzające – do efektorów (mięśni, gruczołów).

  4. Występowanie symetrii dwubocznej ciała, dzięki której następuje rozwój układu nerwowego. Zakres ruchu zwierząt zostaje zwiększony, a część przednia, w której znajdują się głowa oraz narządy zmysłów, ulega wyróżnieniu (cefalizacjacefalizacjacefalizacja). Narządy zmysłów: dotyku (mechanoreceptory), wzroku (fotoreceptory), węchu i smaku (chemoreceptory), słuchu i równowagi (mechanoreceptory) zbudowane są z komórek receptorowych.

  5. Powstanie mózgowia. Wyeksponowanie odcinka głowowego pozwala zwierzęciu na efektywny odbiór bodźców z otoczenia. Oznacza to sprawniejsze znajdowanie pożywienia, schronienia i partnera do rozrodu przy jednoczesnym unikaniu drapieżników i innych niebezpieczeństw.

Więcej na temat cefalizacji w e‑materiale Cefalizacja i jej znaczenie ewolucyjne.

bg‑lime

Układy nerwowe bezkręgowców

Zapamiętaj!

Gąbki nie mają tkanki nerwowej ani układu nerwowego. W toku ewolucji układ nerwowy powstał po raz pierwszy u parzydełkowców.

bg‑gray3

Układ nerwowy parzydełkowców

Parzydełkowce (Cnidaria) to najprostsze zwierzęta tkankowe o symetrii promienistej. Ich układ nerwowy utworzony jest z sieci komórek gwiaździstych połączonych długimi wypustkami. Jest to układ rozproszony, nazywany siateczkowymsiateczkowy układ nerwowysiateczkowym. Układ nerwowy swobodnie poruszających się parzydełkowców – meduz – jest lepiej zorganizowany niż polipów; tworzy zwoje.

R1ZyZkpn69vw4
Schemat układu nerwowego typu rozproszonego (siateczkowego) u polipa parzydełkowców. Nie zawiera centrum nerwowego, jednak najwięcej komórek występuje na ramionach i w okolicy stopy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

W sieciach nerwowych parzydełkowców przewodnictwo jest niespolaryzowane –może przebiegać w dowolnym kierunku przez sieć neuronów. Oznacza to, że impuls nerwowy rozchodzi się we wszystkich kierunkach od miejsca zadziałania bodźca z malejącą intensywnością. Dodatkowo rozprzestrzenianie się impulsu nerwowego jest powolne, a reakcja na bodźce słabo rozwinięta.

W układzie nerwowym parzydełkowców:
  • komórki są zróżnicowane pod względem czynnościowym; niektóre komórki są bardziej wrażliwe na zmiany chemiczne lub mechaniczne w środowisku;

  • występują komórki przystosowane do przewodzenia impulsów do różnych części ciała;

  • występują komórki wykazujące większą zdolność do reakcji na pobudzenie (kurczą się);

  • każdemu zewnętrznemu bodźcowi towarzyszy miejscowa reakcja określająca impuls nerwowy.

bg‑gray3

Układ nerwowy płazińców

Już u nieco wyżej zorganizowanych bezkręgowców coraz bardziej zaznacza się specjalizacja budowy i funkcji układu nerwowego. Płazińce (Platyhelminthes) mają wydłużone ciało, spłaszczone grzbieto‑brzusznie, oraz dwuboczną symetrię, dlatego ich układ nerwowy, w przeciwieństwie do układu nerwowego parzydełkowców, wykazuje cechy centralizacji. Oznacza to, że mimo prostej budowy układ nerwowy koordynuje różne części ciała.

U zwierząt wykazujących dwuboczną symetrię neurony gromadzą się w przedniej części ciała. U płazińców znajdują się tam dwa zwoje nerwowezwój nerwowyzwoje nerwowe, od których odchodzą pnie nerwowe połączone spoidłami poprzecznymi.

Układ nerwowy płazińców wolno żyjących (wirków) jest układem ortogonalnymortogonalny układ nerwowyukładem ortogonalnym ze względu na regularną siatkę prostokątów, którą tworzą pnie i spoidła nerwowe. Wolno żyjące wirki mają silnie rozwinięte dwa pnie położone po brzusznej stronie ciała. Występują u nich również dość dobrze wykształcone narządy zmysłów: liczne chemoreceptory, mechanoreceptory oraz fotoreceptory (proste oczka) od jednej do kilkunastu par. Niektóre wirki mają także statocysty będące narządami równowagi. Koncentracja komórek nerwowych po brzusznej stronie ciała wynika z lokomocyjnej funkcji tej części organizmu i docieraniem do niej licznych bodźców.

Płazińce pasożytnicze, w związku z prowadzonym trybem życia, mają słabo rozwinięty układ nerwowy i właściwie pozbawione są wyspecjalizowanych narządów zmysłów.

Rfi1PRLrxDokg
Schemat układu nerwowego płazińców: wypławek biały (Dendrocoelum lacteum) oraz motylica wątrobowa (Fasciola hepatica).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑gray3

Układ nerwowy nicieni

Nicienie (Nematoda) to grupa dwubocznie symetrycznych organizmów o cylindrycznym, niesegmentowanym i wydłużonym ciele, w którym można wyróżnić część przednią i tylną. Ich układ nerwowy ma prostą budowę i jest związany z powłokami ciała. Jego centralną część stanowi pierścień okołogardzielowy, w skład którego wchodzi kilka par zwojów nerwowych. Od pierścienia ku przodowi ciała odchodzą krótkie nerwy, a ku tyłowi – długie pnie nerwowe. Najsilniej rozwinięte są pnie biegnące w brzusznym oraz grzbietowym wałku hipodermalnym. Pnie nerwowe łączą się spoidłami poprzecznymi, które mają kształt półpierścieni.

Większość nicieni ma słabo rozwinięte narządy zmysłów – nie są one potrzebne m.in. dorosłym pasożytom bytującym w ciemnych środowiskach organizmu żywiciela. Proste narządy zmysłów w postaci brodawek lub szczecinek posiadają wolno żyjące formy. Zazwyczaj są to mechanoreceptory, czyli receptory czuciowe, np. brodawki czuciowe umiejscowione głównie w okolicach otworu gębowego, oraz chemoreceptory – receptory chemiczne reagujące na obecność różnych substancji chemicznych w środowisku. Niektóre gatunki morskie posiadają prymitywne fotoreceptory w postaci plamek ocznych.

R1LeraS9jkIfV
Układ nerwowy nicieni (Nematoda) rozpoczyna się wyraźnym pierścieniem okołogardzielowym znajdującym się w części głowowej, pełniącym funkcje analogiczne do funkcji mózgu zwierząt kręgowych, choć nie tak złożone. Pierścień ten zbudowany jest z kilku zwojów nerwowych, od których odchodzą pnie nerwowe (brzuszne i grzbietowe) biegnące ku tyłowi ciała. Między nimi przebiegają spoidła poprzeczne, które są półokrągłe i razem przypominają pierścienie położone między pniami nerwowymi.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑gray3

Układ nerwowy pierścienic

Pierścienice (Annelida) to zwierzęta o segmentowanym (metamerycznym) i pierwotnie dwubocznie symetrycznym (Bilateria) ciele. Ich układ nerwowy wykazuje centralizację (odpowiada za koordynację różnych części ciała). Ponadto wystąpiły u nich początki cefalizacji i w części głowowej zgromadzone zostały duże ilości komórek nerwowych – nerwów zwojowych. Tym samym ich odcinek głowowy wykazuje odmienną budowę niż pozostałe segmenty ciała.

Układ nerwowy pierścienic jest określany jako drabinkowydrabinkowy układ nerwowydrabinkowy. Ma bardzo charakterystyczny, regularny plan budowy, który powtarza się w każdym segmencie ciała z wyjątkiem części głowowej. W tej części układ nerwowy zbudowany jest z dwóch par zwojów nerwowych: nadprzełykowychpodprzełykowych, połączonych przez obrączkę okołoprzełykową. Od zwojów podprzełykowych odchodzą dwa pnie nerwowe położone po stronie brzusznej, które biegną ku końcowi ciała. Pnie połączone są spoidłami poprzecznymi, zawsze w taki sposób, że w pojedynczym segmencie ciała występuje jedno spoidło. W miejscu łączenia spoidła z pniem obecny jest zwój segmentalny. W każdym segmencie ciała obserwuje się dwa zwoje tego typu. U niektórych pierścienic, np. pijawek, pnie nerwowe i zwoje leżące w jednym segmencie zlewają się, tworząc brzuszny łańcuszek nerwowy.

R1818MHeZO1af
Schemat budowy układu nerwowego (typu drabinkowego) pierścienicy.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Niektóre pierścienice (wieloszczety) mają liczne i różnorodne komórki czuciowe rozmieszczone na całej powierzchni ciała. Największa ich część skupia się na czułkach, głaszczkach, wąsach i wysuwalnej gardzieli. Występują u nich chemoreceptory w postaci narządów nuchalnych, które mają postać zagłębień, fałdów i wyrostków, oraz narządy światłoczułe w postaci fotoreceptorów. Gatunki ryjące w osadach dennych zamiast fotoreceptorów mają statocysty odpowiadające za równowagę. Występujące w liczbie od jednej do dziesięciu par w przednich segmentach ciała grupy komórek otoczone komórkami pigmentowanymi określa się jako oczy. Odbierają one zmiany natężenia światła i ruch, co pozwala pierścienicom (pijawkom) na lokalizowanie żywiciela lub ofiary.

bg‑gray3

Układ nerwowy stawonogów

Stawonogi (Arthropoda) mają dwubocznie symetryczne ciało zbudowane z segmentów, które łącząc się, tworzą odcinki: głowę, tułów i odwłok. Obserwuje się więc u nich cefalizację - zwoje nerwowe zlewają się w mózg. Poszczególne człony różnią się znacznie budową oraz funkcją. Z boków ciała stawonoga wyrastają odnóża o członowanej budowie. Wywodzą się one od parapodiów pierścienic. Pierwotnie każdy segment, oprócz pierwszego i ostatniego, zaopatrzony był w parę odnóży odgrywających role lokomotoryczne. Wraz z różnicowaniem się segmentów zmianom uległa budowa odnóży, które przystosowały się do pełnienia różnych funkcji:

  • odnóża głowowe przekształciły się w narządy zmysłów albo gębowe,

  • odnóża tułowiowe (kroczne) pełnią funkcje lokomocyjne,

  • odnóża odwłokowe mogą też być kroczne, a także pływne. Mogą też pełnić funkcję narządu kopulacyjnego bądź służyć do podtrzymywania jaj. U wielu gatunków zanikły lub są szczątkowe.

Układ nerwowy u prymitywniejszych stawonogów rozpoczyna się w części głowowej i zbudowany jest w taki sam sposób, jak u pierścienic. Występują w nim parzyste zwoje nadprzełykowe i podprzełykowe oraz łącząca je obrączka okołoprzełykowa. Zwoje podprzełykowe wysyłają ku tyłowi ciała pnie nerwowe połączone spoidłami poprzecznymi.

R1Fg808yfyN3M
Owady, jako wysoce zaawansowane stawonogi, mają mózg i  brzuszny łańcuszek nerwowy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., na podstawie: Neil Campbell i in., Biologia, tłum. K. Stobrawa i in., Dom Wydawniczy REBIS, Poznań 2016, licencja: CC BY-SA 3.0.
R1DiDQtRVSk9J
Schemat budowy anatomicznej pasikonika (Tettigonia), przedstawiciela stawonogów. Widoczne są wyraźnie wyodrębniony mózg oraz brzuszne pnie nerwowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

U lepiej rozwiniętych stawonogów (m.in. pszczół, termitów, mrówek) zwoje nadprzełykowe ulegają zróżnicowaniu na trzy pęcherzyki: przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie, formując tym samym prosty mózg. U tych zwierząt brzuszne pnie nerwowe również ulegają połączeniu, tworząc brzuszny łańcuszek nerwowy – jest to wyraźny przejaw centralizacji układu nerwowegocentralizacja układu nerwowegocentralizacji układu nerwowego będącej wynikiem bardzo dużej aktywności stawonogów. Dzięki temu powstały narządy, a także bardziej rozwinięty układ nerwowy.

R1W19UsGUnD6A
Schemat przedstawia pięć różnych układów nerwowych stawonogów. Jako pierwszy przedstawiony jest drabinkowy układ nerwowy stonogi. Składa się z wielu pionowo ułożonych, równoległych do siebie zwojów nerwowych. Każdy zwój ma okrągły środek z rozchodzącymi się na boki nerwami. Drugi na schemacie jest drabinkowy układ nerwowy krewetki. U góry znajdują się zwoje nerwowe. Rozchodzą one się lekko na boki i rozgałęziają się. Pomiędzy zwojami w górnej części znajduje się przełyk. Ma on eliptyczny kształt. W środkowej części znajdują się zwoje segmentalne. Mają one postać grubszych linii. Od dołu z nerwów wychodzą pnie nerwowe, które rozchodzą się lekko na boki i są cieńsze niż nerwy. Kolejny, trzeci układ to układ nerwowy kraba. W górnej części jest dość duży, okrągły mózg, od niego na boki w każdym kierunku rozchodzą się nerwy. Na dole pod mózgiem widać drabinkowy układ nerwowy. Wewnątrz niego znajduje się przełyk o pionowym, zaokrąglonym kształcie. Czwarty na schemacie jest układ nerwowy owada. W górnej części ciała znajduje się okrągły, niewielki mózg. Od niego w dół prowadzi długi rdzeń kręgowy. Wzdłuż niego znajdują się okrągłe zwoje nerwowe, od których na całej długości ciała na boki rozchodzą się nerwy. Ostatni, piaty na schemacie jest to układ nerwowy pająka. Pająk ma dość duży, rozbudowany mózg. Połączony jest on podwójnym rdzeniem kręgowym. Na nim znajdują się również okrągłe zwoje, od których odchodzą na boki nerwy.
Budowa układu nerwowego stawonogów. Można zaobserwować silną koncentrację zwojów i zlewanie się pni nerwowych. Widoczne jest też unerwienie przedniej części jelita, w szczególności otworu gębowego i przełyku (u krewetki i kraba).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Budowa mózgów owadów jest silnie skorelowana ze stopniem ich aktywności i sposobem życia. Największa różnica występuje w wielkości i kształcie płatów wzrokowych, które u owadów wykorzystujących w głównej mierze zmysł wzroku są znacznie większe, niż u owadów słabo widzących.

Stawonogi wykształciły wiele zróżnicowanych narządów zmysłów: wzroku, słuchu, smaku, węchu, dotyku, równowagi.

Występują u nich oczy proste zbudowane z komórek światłoczułych i pigmentowych oraz oczy złożone, których podstawową jednostką fotoreceptorową jest omatidium składające się z rogówki, aparatu optycznego oraz 7–8 neuronów fotoreceptorowych. Oczy złożone pozwalają rozróżniać kształty, ruch, barwę, światło spolaryzowane oraz szacować odległość danego obiektu.

Narządem słuchowym jest z kolei aparat tympanalny znajdujący się najczęściej na odwłoku lub odnóżach. Funkcję narządów zmysłu równowagi pełnią skolopidia. Niektóre stawonogi potrafią generować dźwięki dzięki narządom strydulacyjnym znajdującym się na różnych częściach ciała.

Zlokalizowane na szczecinkach (czułkach lub włoskach smakowych przedniej pary odnóży) chemoreceptory pozwalają na odbiór bodźców chemicznych (takich jak smak czy węch) ze środowiska zewnętrznego. W miejscach tych znajdują się również mechanoreceptory reagujące na wibracje powietrza.

Funkcję narządu węchu i dotyku pełnią członowane czułki znajdujące się na głowie. Z kolei narządem zmysłu równowagi stawonogów są statocysty mające postać pęcherzyków wysłanych urzęsionymi komórkami receptorowymi i wypełnionych statolitami.

bg‑gray3

Układ nerwowy mięczaków

Mięczaki (Mollusca) mają niesegmentowane ciało, dwubocznie symetryczne, składające się z: nogi, worka trzewiowego i płaszcza. Ich układ nerwowy jest bardzo zróżnicowany, a stopień złożoności jego budowy zależy od rozwoju ewolucyjnego danego organizmu. Wśród mięczaków można spotkać układy nerwowe o bardzo różnym stopniu koncentracji.

U gatunków o niskim stopniu złożoności budowy (np. u chitonów – Polyplacophora) występuje drabinkowy układ nerwowy. W części głowowej obserwuje się u nich obrączkę okołogardzielową, która wysyła ku tyłowi ciała kilka podłużnych pni nerwowych połączonych spoidłami.

U wyżej zorganizowanych gatunków mięczaków, np. u ślimaków, doszło do wtórnego zaniku symetrii, natomiast u małży – w wyniku ewolucji – zanikła głowa (ze względu na prowadzony przez te osobniki osiadły tryb życia). Na pniach występują zwoje nerwowe, zwykle ułożone w parzyste zwoje głowowenożnepłaszczowetrzewiowe.

Z kolei u głowonogów układ nerwowy jest wysoce scentralizowany. Występuje u nich zamknięty w chrzęstnej puszce mózg, utworzony przez złączone zwoje mózgowe, trzewiowe i nożne. Tak dobrze rozwinięty układ nerwowy umożliwia głowonogom złożoność form zachowania: analizę, kojarzenie, uczenie się, zapamiętywanie, a nawet komunikowanie się z innymi osobnikami.

Ramiona głowonogów są także bardzo dobrze unerwione – dwie trzecie neuronów ośmiornicy znajduje się w zwojach nerwowych jej ramion. Dzięki temu zwierzęta te są bardzo sprawne ruchowo.

RWvOqI4skUdWS
Nawet u zwierząt należących do tego samego typu różnice w poziomie skomplikowania układu nerwowego mogą być znaczące. Kałamarnica ma wysoce zorganizowany i scentralizowany układ nerwowy, pozwalający jej na wykorzystywanie zmysłów, np. wzroku, w sposób niedostępny dla bardziej prymitywnych mięczaków, takich jak chiton.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., na podstawie: Neil Campbell i in., Biologia, tłum. K. Stobrawa i in., Dom Wydawniczy REBIS, Poznań 2016, licencja: CC BY-SA 3.0.

Narządami zmysłów mięczaków są: czułki będące narządem dotyku i węchu, oczy – narządem wzrokustatocysty będące narządem równowagi oraz chemoreceptory odbierające bodźce chemiczne.

Mięczaki wykazują szczególną różnicę w budowie oczu. U ślimaków oczy mają postać prostych dołków ocznych z komórkami barwnikowymi, oczu kubkowatych z soczewką lub oczu pęcherzykowatych z soczewką i rogówką.  Oczy małży rozmieszczone są na brzegach płaszcza, syfonach lub skrzelach; u niektórych na brzegach płaszcza mogą występować oczy złożone. Natomiast oczy głowonogów przypominają budową oczy kręgowców.

bg‑gray3

Układ nerwowy szkarłupni

Szkarłupnie (Echinodermata) to zwierzęta dwubocznie symetryczne żyjące wyłącznie w środowisku morskim o wtórnie promienistej symetrii ciała lub pierwotnie dwubocznej symetrii (larwy). Ich unikalną cechą jest układ wodny (ambulakralny), który może pełnić funkcję narządu zmysłu dotyku. Zaliczane są nie tylko do bezkręgowców, ale też do wtóroustych (Deuterostomia).

Układ nerwowy szkarłupni nie jest wysoce zorganizowany ani scentralizowany. Ze względu na wtórnie wykształconą symetrię promienistą bezkręgowce te mają prymitywny układ nerwowy. Ma on postać pierścienia, od którego odchodzą promieniście do ramion pnie nerwowe. Pomimo takiej budowy każda istniejąca gromada szkarłupni wyewoluowała unikalne i skuteczne strategie aktywnego poruszania się. Ruchy szkarłupni są zsynchronizowane: potrafią się zakopać, schować i szukać schronienia. Ruch jest wynikiem współdziałania układu ambulakralnego i muskulatury. Kierunek poruszania się szkarłupni jest częściowo określany przez światło.

Narządy zmysłów są słabo wykształcone. Za odbieranie bodźców nerwowych odpowiadają nóżki ambuskularne. U jeżowców oraz strzykw występują narządy równowagi (statocysty). Ponadto u jeżowców oraz rozgwiazd występują nieskomplikowane oczka, które umożliwiają rozróżnianie natężenia światła.

R142N8yGCcvMU
Układ nerwowy rozgwiazdy (Asteroidea) składa się z pierścienia okołogębowego i pięciu pni nerwowych. Szkarłupnie nie mają mózgu, ale niektóre gatunki mogą mieć zwoje nerwowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., na podstawie: Neil Campbell i in., Biologia, tłum. K. Stobrawa i in., Dom Wydawniczy REBIS, Poznań 2016, licencja: CC BY-SA 3.0.

Słownik

cefalizacja
cefalizacja

tendencja ewolucyjna dwubocznie symetrycznych zwierząt wolno żyjących, charakteryzująca się rozszerzaniem i stopniowym rozrastaniem się przedniej części ciała, prowadzącym do wyodrębnienia głowy, w której znajduje się głowowy zwój układu nerwowego, koncentrują się narządy zmysłów i zlokalizowany jest otwór gębowy

centralizacja układu nerwowego
centralizacja układu nerwowego

zgrupowanie dużych części układu nerwowego w jednym miejscu; u ssaków występuje najwyższy poziom centralizacji układu nerwowego z silnie rozwiniętym mózgiem

drabinkowy układ nerwowy
drabinkowy układ nerwowy

charakterystyczna organizacja układu nerwowego niektórych pierścienic mającego formę długich pni nerwowych oraz regularnie położonych między nimi poprzecznych spoideł

ortogonalny układ nerwowy
ortogonalny układ nerwowy

typ organizacji układu nerwowego płazińców i nicieni; tworzą go dwa zwoje nerwowe znajdujące się w przedniej części ciała oraz odchodzące od nich (wzdłuż ciała) dwa pnie nerwowe połączone spoidłami poprzecznymi

siateczkowy układ nerwowy
siateczkowy układ nerwowy

typ organizacji układu nerwowego parzydełkowców, zbudowany z luźno ułożonych neuronów – komórek gwiaździstych połączonych wypustkami w sieć

zwój nerwowy
zwój nerwowy

skupisko ciał komórek nerwowych