Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑lime

Plazmodesmy – budowa i znaczenie

Każda komórka roślinna otoczona jest ścianą komórkową. Jednak protoplastyprotoplastprotoplasty pojedynczych komórek nie są od siebie całkowicie odizolowane. Kontakt pomiędzy nimi zapewniają plazmodesmy – cieniutkie nici cytoplazmatyczne łączące protoplasty sąsiadujących ze sobą komórek. Odpowiadają one połączeniom szczelinowym w komórkach zwierzęcych.

Liczne kanaliki w ścianie komórkowej umożliwiają tworzenie się połączeń międzykomórkowych. Jeśli komórka wytwarza ścianę wtórną, nie odkłada się ona w miejscach, przez które przenikają plazmodesmy. Takie miejsca ściany pierwotnej niezajęte przez ścianę wtórną nazywane są jamkami. Jamki zlokalizowane są w odpowiadających sobie miejscach sąsiadujących komórek, co gwarantuje ciągłość kanalika po obydwu stronach przylegających do siebie ścian komórkowych. Mogą być one rozmieszczone w sposób rozproszony lub występować w skupieniach, w miejscu zagłębienia pierwotnej ściany komórkowej (tworząc tzw. pole jamkowe). Brzegi wewnętrzne jamki wyścielone są błoną komórkową stanowiącą przedłużenie błon komórkowych komórek sąsiednich. Centralną część jamki zajmuje plazmodesma.

R1KzbrhqNSuvf
Ilustracja przedstawia dwa rodzaje jamek. Na górze ukazana jest budowa ścian komórek. Na górze znajduje się wtórna ściana komórkowa zaznaczona cyfrą 1. Pod nią jest z kolei cieńsza pierwotna ściana komórkowa oznaczona cyfrą 2. Ona otacza od dwóch stron cieniutką blaszkę komórkowa oznaczoną cyfrą 3. W przypadku jamki prostej ściana komórkowa przylega równolegle do pierwotnej ściany komórkowej, w przypadku jamki lejkowatej ściana komórkowa delikatnie odstaje od pierwotnej ściany komórkowej pod kątem ostrym. Na dole z kolei ukazano rodzaje jamek. Po lewej jest jamka prosta. Jest to przerwa w ścianie komórki prostopadła do jej powierzchni. Zaznaczona jest ona cyfrą 4. Z kolei po prawej stronie jest jamka lejkowata. Ściana komórkowa delikatnie odstaje od pierwotnej ściany komórkowej pod kątem ostrym i oznaczona jest cyfrą 5.
Dwa rodzaje jamek: jamka prosta (z lewej) i jamka lejkowata (z prawej).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
RlOLrvn6kH4Xu1
Schemat przedstawia lokalizację plazmodesm w ścianach komórkowych. Jedynką oznaczono siateczkę śródplazmatyczną. Ma ona podłużny kształt, jest to cienka, pofalowana, pomarańczowa linia. Znajduje się ona w cytoplaźmie, oznaczonej cyfrą 2. W centralnej części ilustracji widać ścianę komórkową. W jej środkowej części jest blaszka środkowa oznaczona cyfrą 5. Otacza ją od góry i dołu równoległa, pierwotna ściana komórkowa oznaczona cyfrą 6. Największą powierzchnię ma kolejna, równoległa warstwa zaznaczona cyfrą 7, czyli wtórna ściana komórkowa. Najbardziej zewnętrzna warstwa ściany to cienka błona komórkowa oznaczona cyfrą 4. W ścianie znajdują się nieregularnie rozmieszczone przerwy. Pomiędzy nimi w jamach znajdują się podłużne plazmodesmy – pomarańczowe, czasem rozgałęzione linie oznaczone cyfrą 3.
Lokalizacja plazmodesm w ścianach komórkowych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Plazmodesmy mogą formować się na różnych etapach życia komórki. Część powstaje po podziale komórki macierzystej wraz z tworzącą się ścianą komórkową komórek potomnych. W starszych komórkach mogą tworzyć się w ścianach już istniejących, wykorzystując obecność jamek. Zdarza się również, że plazmodesmy powstają między komórkami, które nie były nimi poprzednio połączone. Ten ostatni wariant zaobserwowano w procesie szczepienia roślin pomiędzy komórkami zrazuzrazzrazupodkładkipodkładka podkładki. Mechanizm tworzenia się tego typu połączeń nie został jeszcze rozpoznany.

bg‑green

Budowa plazmodesm

Wewnątrz plazmodesmy przebiega desmotubuladesmotubuladesmotubula, która stanowi ciągłe przedłużenie siateczki śródplazmatycznejsiateczka śródplazmatycznasiateczki śródplazmatycznej gładkiej dwóch sąsiadujących ze sobą komórek. Po obu stronach błon desmotubuli zlokalizowane są białka plazmodesmalne, widziane w mikroskopie elektronowym jako gęste ziarnistości. Pomiędzy nimi występują elementy cytoszkieletu, które pełnią funkcję stabilizatorów całej konstrukcji. Dodatkowo pomiędzy zewnętrzną błoną desmotubuli a błoną komórkową kanału plazmodesmy obecne są połączenia białkowe.

Rcc1fxIDOxDCP1
Schemat przedstawia budowę plazmodesm. Znajdują się one w okolicach jamek w ścianach komórkowych i wzdłuż ścianek, co widać na pierwszej ilustracji. Na drugiej ilustracji widoczna jest budowa ścianki w powiększeniu wraz z plazmodesmą. W jamce, wewnątrz plazmodesmy znajdują się powiększone nad schematem, okrągłe struktury. Wewnątrz nich znajduje się okrągła, otoczona wypustkami aktyna oznaczona cyfrą 2, otacza ją z kolei rękaw cytoplazmatyczny – okrąg z wypustkami skierowanymi do wewnątrz z cyfrą 3. Pomiędzy aktyną, a rękawem znajduje się błękitna przestrzeń - rękaw transportowy zaznaczony cyfrą 4. Z kolei aktynę i rękaw łączy więzadło miozynowe – linia prowadząca od środka do krawędzi okręgu oznaczona cyfrą 5. Cyfrą 6 zaznaczono z kolei desmotubule - miejsce nad jamką w obrębie plazmodesmy. Plazmodesma przenika ścianę komórkową, która posiada najgrubszą, oznaczoną siódemką wtórną ścianę komórkową, blaszkę środkową oznaczoną cyfrą 8, umiejscowioną na środku ściany i cienką, pierwotną ścianę komórkową otaczającą blaszkę oznaczoną cyfrą 9. Cyfrą 10 zaznaczono siateczkę śródplazmatyczną gładką, a cyfrą 11 białka błony komórkowej, które występują na ścianach w jamie.
Budowa plazmodesm.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Liczba plazmodesm wynosi od kilkunastu do kilku tysięcy na powierzchnię 100 µmIndeks górny 2 ściany komórkowej. Oznacza to, że w jednej komórce ich liczba może dochodzić do 100 tys. Większość plazmodesm ma średnicę ok. 30–40 nm, co sprawia, że są one widoczne jedynie w mikroskopie elektronowym. Znane są również wyjątkowo grube połączenia o średnicy ok. 80 nm, ale występują w niewielu typach komórek. Stwierdzono je pomiędzy komórkami gruczołów solnych tamaryszka (Tamarix) i w ziarniakach pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum).

bg‑green

Znaczenie i funkcjonowanie plazmodesm

Obecność plazmodesm sprawia, że organizm roślinny może funkcjonować jako integralna całość. Dzięki nim poszczególne komórki wymieniają się między sobą jonami, produktami i substratami reakcji chemicznych czy hormonami roślinnymi.

Poprzez plazmodesmy przemieszczają się zazwyczaj substancje o masie cząsteczkowej nieprzekraczającej 3 kDa (kilodaltonów). Możliwy jest jednak również transport cząsteczek o masie trzykrotnie większej. Analiza rozprzestrzeniania się infekcji patogenicznych wykazała, że przez plazmodesmy wędrują nawet wirusy osiągające 30–40 kDa. Transport przez plazmodesmę odbywa się głównie w przestrzeni między błoną komórkową wyścielającą jamkę a zewnętrzną powierzchnią desmotubuli. Wymiana substancji niskocząsteczkowych pomiędzy protoplastamiprotoplastprotoplastami zachodzi w sposób pasywny, natomiast transport struktur wielkocząsteczkowych wymaga dostarczenia energii.

Cytoplazmatyczne nici przechodzące przez ściany sąsiadujących ze sobą komórek łączą ich protoplasty w ciągły system nazywany symplastem. Przemieszczanie się związków chemicznych tym systemem określane jest jako transport symplastyczny – w odróżnieniu od transportu apoplastyczegoapoplasttransportu apoplastyczego, odbywającego się poprzez ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe z pominięciem protoplastów komórek.

R1HTy2tSNXk3I
Schemat przedstawia transport apoplastyczny i symplastyczny. Cyfrą 1 oznaczone są plazmodesmy - przewężenia znajdujące się wewnątrz komórki w jamie. Cyfrą 2 oznaczona jest z kolei ściana komórkowa. Cyfrą 3 oznaczono cytoplazmę, która znajduje się w środku w okolicach ściany komórkowej. Cyfrą 4 z kolei oznaczona jest wakuola – owalna przestrzeń w centrum komórki. Transport apoplastyczny przebiega przez ścianę komórkową, z kolei symplastyczny przez cytoplazmę, przez jamę i plazmodesmę.
Transport apoplastyczny i symplastyczny.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Aktywność plazmodesm jest regulowana poprzez różne sygnały chemiczne. Na przykład odkładanie się wielocukru nierozpuszczalnego w wodzie, jakim jest kalozakalozakaloza, na powierzchni ściany komórkowej przy wejściu do plazmodesmy powoduje zmniejszenie średnicy plazmodesmy, a niekiedy również jej całkowite zamknięcie. Jest to proces odwracalny, regulowany przez aktywność enzymu rozkładającego kalozę.

Słownik

apoplast
apoplast

ciągły system nieprotoplazmatycznych składników w roślinie – ścian komórkowych (apoplast ścienny) i przestrzeni międzykomórkowych

desmotubula
desmotubula

cylindryczna struktura przebiegająca we wnętrzu plazmodesm, będąca zmodyfikowanym fragmentem siateczki śródplazmatycznej gładkiej; łączy siateczki sąsiadujących komórek

kaloza
kaloza

wielocukier (polisacharyd) nierozpuszczalny w wodzie, m.in. wyścielający pory w perforowanych ścianach komórek sitowych i członów rurek sitowych; jest jednym z ważniejszych czynników regulujących przepustowość plazmodesm

podkładka
podkładka

ukorzeniona roślina, na której szczepi się część innej rośliny; rolą podkładki jest odżywianie rozwijającego się na niej szczepu

protoplast
protoplast

część komórki roślinnej, grzybowej lub bakteryjnej pozbawiona ściany komórkowej

siateczka śródplazmatyczna
siateczka śródplazmatyczna

retikulum endoplazmatyczne; sieć obłonionych, spłaszczonych cystern i kanalików występująca w cytoplazmie komórek eukariotycznych; układ taki, stwarzający przedziały komórkowe, umożliwia zachodzenie różnych reakcji chemicznych w każdym z przedziałów

zraz
zraz

w szkółkarstwie sadowniczym i ozdobnym odcinek, zwykle środkowy, pędu (odmian szlachetnych) z kilkoma pączkami, szczepiony na podkładce w celu otrzymania szczepu (młoda roślina powstała w wyniku zaszczepienia pędu danej odmiany na podkładce) albo okulizacji (metoda wegetatywnego rozmnażania drzew oraz krzewów owocowych i ozdobnych)