Przeczytaj
Plazmodesmy – budowa i znaczenie
Każda komórka roślinna otoczona jest ścianą komórkową. Jednak protoplastyprotoplasty pojedynczych komórek nie są od siebie całkowicie odizolowane. Kontakt pomiędzy nimi zapewniają plazmodesmy – cieniutkie nici cytoplazmatyczne łączące protoplasty sąsiadujących ze sobą komórek. Odpowiadają one połączeniom szczelinowym w komórkach zwierzęcych.
Liczne kanaliki w ścianie komórkowej umożliwiają tworzenie się połączeń międzykomórkowych. Jeśli komórka wytwarza ścianę wtórną, nie odkłada się ona w miejscach, przez które przenikają plazmodesmy. Takie miejsca ściany pierwotnej niezajęte przez ścianę wtórną nazywane są jamkami. Jamki zlokalizowane są w odpowiadających sobie miejscach sąsiadujących komórek, co gwarantuje ciągłość kanalika po obydwu stronach przylegających do siebie ścian komórkowych. Mogą być one rozmieszczone w sposób rozproszony lub występować w skupieniach, w miejscu zagłębienia pierwotnej ściany komórkowej (tworząc tzw. pole jamkowe). Brzegi wewnętrzne jamki wyścielone są błoną komórkową stanowiącą przedłużenie błon komórkowych komórek sąsiednich. Centralną część jamki zajmuje plazmodesma.
Plazmodesmy mogą formować się na różnych etapach życia komórki. Część powstaje po podziale komórki macierzystej wraz z tworzącą się ścianą komórkową komórek potomnych. W starszych komórkach mogą tworzyć się w ścianach już istniejących, wykorzystując obecność jamek. Zdarza się również, że plazmodesmy powstają między komórkami, które nie były nimi poprzednio połączone. Ten ostatni wariant zaobserwowano w procesie szczepienia roślin pomiędzy komórkami zrazuzrazu i podkładkipodkładki. Mechanizm tworzenia się tego typu połączeń nie został jeszcze rozpoznany.
Budowa plazmodesm
Wewnątrz plazmodesmy przebiega desmotubuladesmotubula, która stanowi ciągłe przedłużenie siateczki śródplazmatycznejsiateczki śródplazmatycznej gładkiej dwóch sąsiadujących ze sobą komórek. Po obu stronach błon desmotubuli zlokalizowane są białka plazmodesmalne, widziane w mikroskopie elektronowym jako gęste ziarnistości. Pomiędzy nimi występują elementy cytoszkieletu, które pełnią funkcję stabilizatorów całej konstrukcji. Dodatkowo pomiędzy zewnętrzną błoną desmotubuli a błoną komórkową kanału plazmodesmy obecne są połączenia białkowe.
Liczba plazmodesm wynosi od kilkunastu do kilku tysięcy na powierzchnię 100 µmIndeks górny 22 ściany komórkowej. Oznacza to, że w jednej komórce ich liczba może dochodzić do 100 tys. Większość plazmodesm ma średnicę ok. 30–40 nm, co sprawia, że są one widoczne jedynie w mikroskopie elektronowym. Znane są również wyjątkowo grube połączenia o średnicy ok. 80 nm, ale występują w niewielu typach komórek. Stwierdzono je pomiędzy komórkami gruczołów solnych tamaryszka (Tamarix) i w ziarniakach pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum).
Znaczenie i funkcjonowanie plazmodesm
Obecność plazmodesm sprawia, że organizm roślinny może funkcjonować jako integralna całość. Dzięki nim poszczególne komórki wymieniają się między sobą jonami, produktami i substratami reakcji chemicznych czy hormonami roślinnymi.
Poprzez plazmodesmy przemieszczają się zazwyczaj substancje o masie cząsteczkowej nieprzekraczającej 3 kDa (kilodaltonów). Możliwy jest jednak również transport cząsteczek o masie trzykrotnie większej. Analiza rozprzestrzeniania się infekcji patogenicznych wykazała, że przez plazmodesmy wędrują nawet wirusy osiągające 30–40 kDa. Transport przez plazmodesmę odbywa się głównie w przestrzeni między błoną komórkową wyścielającą jamkę a zewnętrzną powierzchnią desmotubuli. Wymiana substancji niskocząsteczkowych pomiędzy protoplastamiprotoplastami zachodzi w sposób pasywny, natomiast transport struktur wielkocząsteczkowych wymaga dostarczenia energii.
Cytoplazmatyczne nici przechodzące przez ściany sąsiadujących ze sobą komórek łączą ich protoplasty w ciągły system nazywany symplastem. Przemieszczanie się związków chemicznych tym systemem określane jest jako transport symplastyczny – w odróżnieniu od transportu apoplastyczegotransportu apoplastyczego, odbywającego się poprzez ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe z pominięciem protoplastów komórek.
Aktywność plazmodesm jest regulowana poprzez różne sygnały chemiczne. Na przykład odkładanie się wielocukru nierozpuszczalnego w wodzie, jakim jest kalozakaloza, na powierzchni ściany komórkowej przy wejściu do plazmodesmy powoduje zmniejszenie średnicy plazmodesmy, a niekiedy również jej całkowite zamknięcie. Jest to proces odwracalny, regulowany przez aktywność enzymu rozkładającego kalozę.
Słownik
ciągły system nieprotoplazmatycznych składników w roślinie – ścian komórkowych (apoplast ścienny) i przestrzeni międzykomórkowych
cylindryczna struktura przebiegająca we wnętrzu plazmodesm, będąca zmodyfikowanym fragmentem siateczki śródplazmatycznej gładkiej; łączy siateczki sąsiadujących komórek
wielocukier (polisacharyd) nierozpuszczalny w wodzie, m.in. wyścielający pory w perforowanych ścianach komórek sitowych i członów rurek sitowych; jest jednym z ważniejszych czynników regulujących przepustowość plazmodesm
ukorzeniona roślina, na której szczepi się część innej rośliny; rolą podkładki jest odżywianie rozwijającego się na niej szczepu
część komórki roślinnej, grzybowej lub bakteryjnej pozbawiona ściany komórkowej
retikulum endoplazmatyczne; sieć obłonionych, spłaszczonych cystern i kanalików występująca w cytoplazmie komórek eukariotycznych; układ taki, stwarzający przedziały komórkowe, umożliwia zachodzenie różnych reakcji chemicznych w każdym z przedziałów
w szkółkarstwie sadowniczym i ozdobnym odcinek, zwykle środkowy, pędu (odmian szlachetnych) z kilkoma pączkami, szczepiony na podkładce w celu otrzymania szczepu (młoda roślina powstała w wyniku zaszczepienia pędu danej odmiany na podkładce) albo okulizacji (metoda wegetatywnego rozmnażania drzew oraz krzewów owocowych i ozdobnych)