Współczesne ryby wywodzą się najprawdopodobniej z ryb bezszczękowych – ostrakodermostrakodermyostrakoderm (Ostracodermi) – których ciało otaczał twardy pancerz kostny, chroniący przed czynnikami zewnętrznymi oraz będący rezerwuarem wapnia i fosforu. Jedynie ogon, stanowiący narząd napędowy w środowisku wodnym, pokryty był łuskami. Funkcję szkieletu osiowego ostrakoderm pełniła struna grzbietowa. Te pierwotne ryby wykorzystywały narządy zmysłów: mechanoreceptory, m.in. narząd linii bocznej, i elektroreceptory, o których obecności świadczą kanalikowate struktury w płytach pokrywających ich ciała.

Przełomowym etapem ewolucji kręgowców było wykształcenie szczęk. Pojawienie się tych struktur wpłynęło na rozwinięcie się różnych sposobów odżywiania, co z kolei sprzyjało zajmowaniu nowych siedlisk. Sposób wyodrębnienia się szczęk do dziś nie został poznany.

Klasyczna hipoteza mówi, że szczęki wyewoluowały z przedniego łuku skrzelowego, leżącego blisko otworu gębowego. Jest ona jednak kwestionowana, ponieważ dotąd nie odnaleziono kopalnych przykładów ostrakoderm mających struktury wskazujące na przekształcenie skrzeli w szczęki.

Inna hipoteza wskazuje na możliwość powstania szczęk ze struktur związanych z otwieraniem gęby, takich jak przesłona zamykająca wejście do gardzieli u larwy minoga. Można przypuszczać, że przesłona, która przykrywa światło jelita, podczas gdy zwierzę jest wentylowane wodą poprzez kieszonki skrzelowe, mogłaby funkcjonować jako szczęki po odpowiednim utwardzeniu i pokryciu zębami.

Niemal pewne jest, że szczęki pojawiły się w sylurze stosunkowo nagle wraz z pierwszymi rybami szczękowymi, do których należą dwie grupy: tarczowce (Acanthodii) i fałdopłetwe (Placodermi).

Gromada ryb (Pisces) dzieli się na dwie podgromady: chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes) oraz kostnoszkieletowe (Osteichthyes).

Kryterium tego podziału stanowi rodzaj tkanki budującej szkielet: u ryb chrzęstnoszkieletowych tworzy go tkanka chrzęstna, a u kostnoszkieletowych – tkanka kostna.

Ryby chrzęstnoszkieletowe mają otwór gębowy położony po brzusznej stronie ciała i niesymetryczną płetwę ogonową. Ich płetwy piersiowe są ustawione poziomo, a szczeliny skrzelowe znajdują się w skórze.

Ryby kostnoszkieletowe mają otwór gębowy przesunięty na przód ciała i symetryczną płetwę ogonową. Ich płetwy piersiowe są ustawione pionowo, a szczeliny skrzelowe przykrywa wieczko.

Wśród ryb należących do podgromady kostnoszkieletowych wyróżnia się ponadto, ze względu na budowę płetwpłetwapłetw, dwie grupy: mięśniopłetwe (Sarcopterygii), dla których charakterystyczne są płetwy osadzone na umięśnionych trzonach, i promieniopłetwe (Actinopterygi), których płetwy mają szkielet zbudowany z promieni kostnych.

Więcej na temat cech ryb należących do poszczególnych jednostek systematycznych w e‑materiale: Przegląd systematyczny i znaczenie ryb. Gatunki chronione w PolscePjQsr722UPrzegląd systematyczny i znaczenie ryb. Gatunki chronione w Polsce.

Ryby są organizmami wodnymi, dlatego ich budowa anatomiczna i morfologiczna wykazuje przystosowania do życia w tym środowisku.

Ciało ryb jest najczęściej bocznie spłaszczone i ma opływowy kształt przypominający wrzeciono, co ułatwia pokonywanie oporu wody. W budowie ryb wyróżnia się głowę, tułów i ogon.

W obrębie głowy znajdują się oczy, nozdrza, otwór gębowy i wieczka skrzelowe.

Tułów i ogon zaopatrzone są w płetwy, które służą do sterowania, poruszania się i hamowania. Wyróżnia się płetwy parzyste, do których należą płetwy piersiowe i brzuszne, oraz nieparzyste, do których zalicza się płetwy: grzbietową, odbytową i ogonową.

Siłą napędową większości ryb są ruchy, które rozpoczynają się w jednej trzeciej ich tułowia i płynnie przechodzą na ogon. U wielu gatunków nakładają się one na siebie tak, że nowa fala zaczyna się, zanim poprzedzająca ją osiągnie koniec ciała. U ryb kostnoszkieletowych występuje wypełniony gazem pęcherz pławnypęcherz pławnypęcherz pławny, którego najważniejszą funkcją jest utrzymanie ciała ryby w stanie równowagi hydrostatycznej, czyli na określonej głębokości.

Więcej informacji na temat budowy ciała ryb w e‑materiale: Adaptacje ryb do życia w wodziePUgRmScOlAdaptacje ryb do życia w wodzie.

Ciało ryb pokryte jest skórą, zbudowaną z wielowarstwowego nabłonka tworzącego naskórek oraz skóry właściwej.

Wytworem skóry właściwej większości ryb są łuskiłuski rybłuski, które zachodzą na siebie dachówkowato i chronią ciało zwierzęcia przed urazami mechanicznymi.

Ze względu na budowę wyróżnia się łuski: ganoidalne, plakoidalne, cykloidalne i ktenoidalne.

Łuski ganoidalne

Łuski ganoidalne

Łuski ganoidalne mają kształt rombu i rozmieszczone są w ściśle przylegających do siebie szeregach, tworzących rodzaj naskórnego pancerza. Łuski te składają się z kilku warstw. Jedna z wewnętrznych warstw zbudowana jest z dentyny, zawierającej bezkomórkową, nieorganiczną substancję o nazwie ganoina.

Łuski ganoidalne występują u niszczukowatych, wielopłetwców i jesiotrokształtnych.

R15vjeNEFF5Ta

Zdjęcie przedstawia jesiotra zachodniego pływającego w zbiorniku wodnym. Jest to szarozielona ryba o spiczastym, wydłużonym pysku, na którym znajdują się wąsiki. Kształt jej ciała jest torpedowaty. Ma łuski ganoidalne, które mają kształt rombu. Rozmieszczone są w ściśle przylegających do siebie szeregach, tworzących rodzaj naskórnego pancerza. Na grzbiecie i bokach ma srebrzyste tarczki kostne. Widoczna jest linia naboczna. Jego płetwa grzbietowa przesunięta jest daleko ku tyłowi.

Łuski plakoidalne

Łuski plakoidalne

Łuski plakoidalne zbudowane są z zębiny i szkliwa. Mają postać ząbków.

Rv4pAoirmJpjr

Zdjęcie przedstawia łuski plakoidalne. Mają one podstać nakładających się na siebie ząbków o nieregularnym kształcie.

Łuski plakoidalne występują m.in. u rekinów i płaszczek.

RBubtfCjnfOi8

Zdjęcie przedstawia żarłacza tygrysiego unoszącego się w wodzie. To duża ryba, która ma szaroniebieską skórę z białym podbrzuszem. Głowa zwierzęcia jest klinowata z cofniętą szczęką dolną. Płetwa na grzbiecie jest trójkątna, płetwy boczne wydłużone. Podobnie płetwa ogonowa.

Łuski cykloidalne

Łuski cykloidalne

Łuski cykloidalne mają kształt zaokrąglony z widocznymi liniami współśrodkowymi i przecinającymi je liniami promienistymi. Są elastyczne, płaskie, z charakterystycznym grzebykiem na końcu. Zachodzą na siebie dachówkowato.

Łuski cykloidalne występują m.in. u śledziowatych i karpiowatych.

R3H1rQgZ15np1

Rysunek przedstawia łuski cykloidalne o zaokrąglonym kształcie, z liniami współśrodkowymi, a także z liniami promienistymi, które je przecinają. Pierwsza z nich to łuska leszcza w kształcie nieregularnego sześciokąta, podobna do niej łuska karpia, strzebli z koncentrycznymi liniami odchodzącymi na boki, łuska lipienia w kształcie niemal okrągłym oraz grzebykiem w górniej części, uklei w kształcie zbliżonym do sześciokąta, a także łuska klenia.

Łuski ktenoidalne

Łuski ktenoidalne

Łuski ktenoidalne są elastyczne. Mają szorstką powierzchnię i prostokątny kształt.

Łuski ktenoidalne występują u większości współcześnie żyjących ryb.

RUWMJR1QVGECI

Na ilustracji znajdują się przykłady łusek ktenoidalnych o nieregularnej powierzchni i niemal prostokątnym kształcie. Pierwsza z nich to łuska występująca u babki. Kształtem przypomina muszlę małży – jest zwężona z jednej strony i rozchodzi się na boki. Druga łuska to należy do płaskogłowa – jest prostokątna, z jednej strony ma nieregularne kolce a z drugiej kilka półkolistych wypustek. Trzecia łuska to łuska argusa o nieregularnym kształcie zakończona z jednej strony kolcami. Czwarta łuska należy do letry – ma z jednej strony kolce, z drugiej zaś półkoliste wypustki. Piąta, ostatnia łuska to łuska kiełbia. Jest niemal kwadratowa, u góry ma kolce.

W skórze występują liczne gruczoły śluzowe, będące wytworem naskórka. Ich wydzielina zmniejsza tarcie i ułatwia pływanie. Skóra zawiera również komórki barwnikowe, które nadają jej kolor. Ubarwienie ciała pełni funkcję ochronną.

Więcej na temat łusek w e‑materiale: Rodzaje łusek rybPYbSsssRtRodzaje łusek ryb.

Szkielet ryb składa się ze:

• szkieletu osiowego – czaszki i kręgosłupa;

• szkieletu obręczy barkowej i obręczy miednicznej;

• szkieletu płetw.

Kręgosłup ryb składa się z dwóch odcinków: tułowiowego, od którego odchodzą żebra, i ogonowego. U form prymitywnych pomiędzy kręgami zachowane są pozostałości struny grzbietowej.

Czaszka ryb jest połączona nieruchomo z kręgosłupem, co ułatwia pokonywanie oporów wody. W obrębie trzewioczaszki wystąpiły zmiany. Pierwsze dwie pary łuków skrzelowych zanikły.

Trzecia para łuków skrzelowych zaczęła funkcjonować jako pierwsza i została przekształcona w aparat szczękowy, który łączy się z mózgoczaszką. Drugi łuk skrzelowy stał się łukiem gnykowo‑żuchwowym.

Pozostałe pięć par łuków stanowi podstawę dla skrzeli.

Mięśnie ryb składają się ze ściśle przylegających do siebie odcinków – miomerów, ułożonych jeden za drugim. Stanowią one największą część masy ciała ryby. Za ruch odpowiada mięsień boczny wielki, który ciągnie się od głowy do nasady płetwy ogonowej. Z bocznych mięśni tułowiowych rozwinęły się mięśnie płetw, odpowiedzialne za ich rozkładanie i składanie.

Układ pokarmowy ryb ma budowę charakterystyczną dla kręgowców. Wyróżnia się w nim otwór gębowy, jamę gębową, odcinek skrzelowy przewodu pokarmowego, przełyk, żołądek, jelito cienkie (środkowe), jelito grube (tylne) oraz otwór odbytowy. Do jelita cienkiego uchodzą przewód wątrobowy i trzustkowy. U ryb chrzęstnoszkieletowych występuje kloakakloakakloaka.

W jamie gębowej ryb nie ma gruczołów ślinowych, ponieważ zwierzęta te przyjmują pokarm rozmiękczony przez wodę. Nie mają one również umięśnionego języka. U niektórych gatunków drapieżnych mogą występować zęby rozmieszczone na kościach szczęk, żuchwie i na podniebieniu. U karpiokształtnych w gardzieli obecne są zęby gardłowe, służące do rozgniatania pokarmu.

Niektóre gatunki (np. karpie) nie mają żołądka, a jego funkcję pełni jelito.

RLOJmYsezGIFY

Zdjęcie przedstawia zęby tępe u płaszczki - są one widoczne w jamie gębowej. Powyżej otworu gębowego są oczy płaszczki. Widoczna na fotografii brzuszna część ciała płaszczki jest koloru białego.

RD7j4EZEXrVRo

Zdjęcie przedstawia stożkowate zęby u rekina. W pysku rekina znajdującym się na spodniej części głowy znajdują się zęby, które mają ostre krawędzie i są długie.

Głównym narządem oddechowym ryb są skrzela wewnętrzne. Występują one w przedniej części ciała, w komorach skrzelowych. Skrzela są zbudowane z łuków skrzelowych, na których znajdują się listki skrzelowe.

Listki skrzelowe podzielone są na cienkościenne, rozgałęzione, silnie unaczynione drobne fałdy – tzw. blaszki skrzelowe.

Woda napływa do komór skrzelowych przez gardziel. Następnie obmywa skrzela, w wyniku czego dochodzi do wymiany gazowej: do naczyń krwionośnych w skrzelach dostarczany jest tlen przy jednoczesnym usuwaniu z nich dwutlenku węgla. Uboższa w tlen woda wydostaje się na zewnątrz przez szczeliny skrzelowe – przestrzenie oddzielające łuki skrzelowe. Wymianę gazową wspomaga także skóra.

U ryb chrzęstnoszkieletowych pierwsza szczelina skrzelowa, położona między łukiem gnykowym a żuchwowym, jest nazywana tryskawką. Łączy ona komorę skrzelową ze środowiskiem zewnętrznym. Pełni ważną funkcję u gatunków żyjących przy dnie, ponieważ umożliwia wciąganie do przełyku wody niezanieczyszczonej mułem. U gatunków żyjących w toni morskiej tryskawka może zanikać lub ulegać przekształceniom.

Ryby dwudyszne mają uwstecznione skrzela, a dodatkowym narządem oddechowym są workowate płuca powstałe z przekształconego pęcherza pławnego. Płuca umożliwiają rybom dwudysznym oddychanie powietrzem atmosferycznym. W niesprzyjających warunkach mogą za jego pomocą przeprowadzać wymianę gazową.

Układ krwionośny ryb jest jednoobiegowy i zamknięty.

Naczynia tętnicze rozprowadzają tlen do komórek, z których jednocześnie odbierany jest dwutlenek węgla. Następnie przez serce przepływa krew odtlenowana, tłoczona z komory serca przez stożek tętniczy do systemu tętnic skrzelowych prowadzących do skrzeli. W skrzelach następuje wymiana gazowa – oddawany jest dwutlenek węgla, a pobierany tlen.

Serce ryb określa się jako serce żylne ze względu na to, że przepływa przez nie wyłącznie krew odtlenowana. Jest ono zbudowane z ustawionych szeregowo elementów: zatoki żylnejzatoka żylnazatoki żylnej, przedsionka, komory, a w przypadku ryb chrzęstnoszkieletowych – także ze stożka tętniczegostożek tętniczystożka tętniczego. Pomiędzy nimi występują zastawki zapobiegające cofaniu się krwi.

Układ limfatyczny ryb składa się z licznych zatok. U niektórych gatunków znajdują się w nim także tzw. serca limfatyczne połączone z żyłą ogonową.

Układ wydalniczy ryb zbudowany jest z parzystych nerek typu pranerczy, moczowodów oraz pęcherza moczowego. U zarodków występują przednercza.

Pranercza filtrują krew w celu usunięcia zbędnych produktów przemiany materii. Ze względu na wodne środowisko życia głównym produktem ubocznym przemiany organicznych związków azotowych jest amoniak – ryby są zatem zwierzętami amoniotelicznymi.

Moczowodami mocz spływa do pęcherza moczowego, a stąd wydalany jest do środowiska zewnętrznego przez otwór wydalniczy – u ryb kostnoszkieletowych lub przez kloakę – u chrzęstnoszkieletowych.

Usuwanie zbędnych produktów przemiany materii odbywa się również przez skrzela.

Ośrodkowy układ nerwowy ryb składa się z mózgowia. Wyróżnia się w nim pięć części ułożonych liniowo: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, móżdżek i rdzeń przedłużony, które w zależności od najbardziej wykorzystywanego zmysłu są rozwinięte w różnym stopniu.

U ryb posługujących się węchem (w szczególności są to chrzęstnoszkieletowe ryby drapieżne) najlepiej rozwinięte jest kresomózgowie wraz z jego opuszkami węchowymi, natomiast u ryb posługujących się wzrokiem (kostnoszkieletowe ryby niedrapieżne) – śródmózgowie. Ryby posługujące się głównie skórnymi narządami zmysłów mają dobrze rozwinięty rdzeń przedłużony. Za koordynację ruchów odpowiada móżdżek, szczególnie dobrze wykształcony u ryb, które długo i szybko pływają.

PłetwypłetwaPłetwy są głównym narządem ruchu u ryb. Służą także do utrzymywania równowagi ciała i regulacji prędkości, z jaką ryba porusza się w wodzie. Sprawność ruchu uzależniona jest od rozkładu, kształtu i rozmiaru płetw.

Do płetw nieparzystych zalicza się:

• płetwę grzbietową – sterującą kierunkiem ruchu; zwykle jest jedna (u ryb z rodziny dorszowatych są trzy, natomiast u strętwokształtnych nie występuje);

• płetwę ogonową – stanowiącą główny organ napędowy;

• płetwę odbytową – pełniącą funkcje pomocnicze w sterowaniu kierunkiem ruchu.

Do płetw parzystych należą:

• płetwy brzuszne – utrzymujące równowagę i zmiany kierunku ruchu;

• płetwy piersiowe – utrzymujące pozycję ciała oraz, u niektórych gatunków, lotów ślizgowych nad powierzchnią wody.

Ryby mają otwór gębowy zaopatrzony w ruchome szczęki. Pokarm nie jest rozdrabniany w jamie gębowej, tylko w całości, przez przełyk, dostaje się do żołądka, gdzie zostaje nadtrawiony i przesunięty do jelita. Tam zachodzi dalsze trawienie i wchłanianie jego produktów.

W zależności od rodzaju pobieranego pokarmu ryby dzielimy na roślinożerne, drapieżne i wszystkożerne.

Ryby roślinożerne odżywiające się glonami, takie jak glonojad syjamski (Gyrinocheilus aymonieri), mają otwór gębowy przekształcony w narząd ssący, który umożliwia im przyssanie się do podwodnych obiektów. Do ryb roślinożernych należy również amur biały (Ctenopharyngodon idella), który ma tępy pysk i krótką jamę ustną. W jamie ustnej tej ryby znajdują się liczne zęby przystosowane do miażdżenia i skrobania pokarmu roślinnego.

Pokarmem ryb drapieżnych są inne ryby lub zwierzęta wodne. Zalicza się do nich m.in. rekiny, barakudy, szczupaki i łososie. Zęby ryb drapieżnych mają postać ostrych, stożkowych tworów o piłowatych krawędziach. Przystosowaniem do drapieżnictwa jest także kształt ciała tych ryb: są one długie i smukłe, dzięki czemu mogą osiągać dużą prędkość.

Ryby wszystkożerne, takie jak sumy i węgorze, odżywiają się różnorodnym pokarmem, zarówno roślinnym, jak i zwierzęcym.

Długość i kształt jelita zależą od rodzaju pobieranego pokarmu – ryby odżywiające się pokarmem roślinnym mają znacznie dłuższe jelito w stosunku do długości ciała niż ryby drapieżne. W jelicie nie występują kosmki jelitowe i jest ono połączone z wątrobą i trzustką. Układ pokarmowy kończy się otworem odbytowym lub kloaką, znajdującymi się u nasady płetwy odbytowej.

Wymiana gazowa odbywa się przez skrzela wewnętrzne, zbudowane z blaszkowatych wyrostków osadzonych na łukach skrzelowych, a także przez skórę.

U ryb chrzęstnoszkieletowych woda dostaje się do skrzeli przez szczeliny skrzelowe otwierające się w skórze. U ryb kostnoszkieletowych szczeliny skrzelowe otwierają się w zagłębieniu skórnym (tzw. komorze skrzelowej), przykrytym wieczkiem skrzelowym.

U ryb kostnoszkieletowych obecny jest również pęcherz pławny, stanowiący cienkościenny worek wypełniony gazami. Wykształcił się on z uchyłka ściany przełyku i może, ale nie musi być połączony z przełykiem. Pęcherz pławny reguluje ciężar właściwy ryby, a przez to umożliwia regulację głębokości zanurzenia. Pozwala także na utrzymanie się zwierzęcia w wodzie bez poruszania płetwami. Jest to zatem narząd hydrostatyczny, u ryb dwudysznych dodatkowo pełniący funkcje oddechowe.

Wydalanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii oraz osmoregulacjaosmoregulacjaosmoregulacja zachodzi dzięki układowi wydalniczemu i skrzelom.

Proces osmoregulacji różni się w zależności od środowiska życia ryby i jest odmienny u ryb słodkowodnych i słonowodnych.

W mózgowiu ryb, zbudowanym według planu charakterystycznego dla wszystkich kręgowców, najsilniej rozwinięte jest kresomózgowie.

Funkcję narządu węchu pełnią dwie jamy nosowe z parą nozdrzy, zawierające komórki węchowe.

Dzięki obecności kubków smakowych ryby odbierają również smaki. Receptory te występują w jamie gębowej oraz na skórze, m.in. na głowie, tułowiu i płetwach.

Ryby nie mają ucha zewnętrznego, a jedynie ucho wewnętrzne, które jest jednocześnie zmysłem równowagi. Fale dźwiękowe i drgania wody są odbierane przez ciało ryby, pęcherz pławny, a następnie przekazywane do ucha wewnętrznego. U ryb otwartopęcherzowych (Ostariophysi) występuje aparat Webera, czyli parzysty łańcuch kilku małych kostek łączących pęcherz pławny z błędnikiem błoniastym ucha. Zwiększa on zakres odbieranych bodźców słuchowych.

Oko ryby jest dobrze rozwinięte, a jego akomodacja, czyli uzyskiwanie zdolności widzenia na mniejszą lub większą odległość, odbywa się przez przemieszczanie soczewki względem siatkówki. Narząd wzroku u ryb może rejestrować barwę, kształt i ruch. Dzięki kulistej soczewce kręgowce te mają szeroki kąt widzenia.

Gruczoły łzowe i powieki nie występują u ryb, ponieważ nie są potrzebne w środowisku wodnym. Niektóre gatunki, jak np. rekiny, mają na oczach przesłonę migawkową, zapobiegającą oślepianiu ich przez górne światło, co jest wyrazem przystosowania do polowań na zdobycz pływającą w silnie prześwietlonych słońcem warstwach wody.

Niektóre gatunki ryb głębinowych mają zredukowane oczy. U ryb słodkowodnych zdolność ostrego widzenia ograniczona jest zwykle do 1 lub 2 m, natomiast ryby morskie widzą na odległość 30–50 m.

U większości ryb kostnoszkieletowych, które są krótkowzroczne, soczewka przesuwa się względem siatkówki do tyłu. Natomiast u dalekowzrocznych ryb, np. rekina, przesuwa się ona ku przodowi, co sprawia, że bliskie obiekty stają się nieco wyraźniejsze.

Najważniejszym narządem zmysłu ryb jest linia nabocznalinia nabocznalinia naboczna biegnąca symetrycznie po obu stronach ciała od głowy do ogona. Zbudowana jest z receptorów, które znajdują się pod powierzchnią skóry. Receptory te są ułożone w jednej linii w kanalikach, które biegną wzdłuż ciała ryby i rozgałęziają się po obu stronach głowy. Linia naboczna odbiera informacje o sile i kierunku prądów morskich, a także pojawiających się przeszkodach, od których odbijają się fale.

Większość ryb to organizmy rozdzielnopłciowe, u których występuje zapłodnienie zewnętrzne. Przeważająca część tych zwierząt jest jajorodna (np. węgorz, karp). Zapłodnione jaja są składane w postaci ikryikraikry (jaj w galaretowatej osłonce) w czasie okresu godowego – tarłatarłotarła, a następnie polewane są przez samca spermą (mleczkiem). Z zapłodnionych jaj wylęgają się larwy zwane narybkiem.

Wśród ryb występują również gatunki jajożyworodnejajożyworodnośćjajożyworodne (np. gupiki – Poecilia reticulata) i żyworodneżyworodnośćżyworodne (np. chrzęstnoszkieletowe), których narybek jest podobny do postaci dorosłej.

Informacje dotyczące wędrówek ryb na tarło znajdują się w e‑materiale: Wędrówki rybPuJIZEuk6Wędrówki ryb.

Słownik