Szkarłupnie (Echinodermata) to typ wyłącznie morskich, głównie dennych bezkręgowców, należących do wtóroustychwtórouste wtóroustych (Deuterostomia), czyli kladu zwierząt dwubocznie symetrycznych, trójwarstwowców z dobrze rozwiniętą celomą. Obejmują ok. 7 tys. gatunków (dane na rok 2012), w większości o pięciopromiennej symetrii wtórnej (larwy mają symetrię dwuboczną). Współcześnie rozróżnia się pięć gromad szkarłupni: jeżowce, rozgwiazdy, wężowidła, strzykwy i liliowce.

bg‑turquoise

Symetria ciała szkarłupni

Większość szkarłupni to zwierzęta o wtórnie promienistej symetrii ciała. Utraciły one w toku ewolucji dwuboczną symetrię, przystosowując się w ten sposób do osiadłego trybu życia. Wyjątkiem od tej zmiany są strzykwy. Symetrię dwuboczną ciała wykazują także larwy szkarłupni.

RyK0IYhWgSIHl1
Ilustracja przedstawia symetrię ciała szkarłupni na przykładzie rozgwiazdy, jeżowca i strzykwy . 1. Szkarłupnie o symetrii wtórnie promienistej (rozgwiazda i jeżowiec) utraciły symetrię dwuboczną w toku ewolucji. Rozgwiazda ma kształt pięcioramiennej gwiazdy. Jeżowiec ma kształt kulisty, którego ciało pokryte jest kolcami. Zarówna rozgwiazda jak i jeżowiec mają ramiona i brak symetrii ciała. Natomiast szkarłupnie dwubocznie są symetryczne (strzykwa). Strzykwa ma postać podłużną, obłą, a na powierzchni ciała znajdują się wypustki.
Symetria ciała szkarłupni na przykładzie rozgwiazdy, jeżowca i strzykwy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑turquoise

Budowa ciała szkarłupni

R1J60hVngcbUY1
Budowa wewnętrzna szkarłupni na przykładzie rozgwiazdy.
Ciało szkarłupni dzieli się na stronę oralną (gębową), z otworem gębowym, oraz stronę aboralną, z otworem odbytowym (u większości gatunków). Wokół osi wyznaczonej przez obie te części ułożone są narządy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑yellow

Pokrycie ciała

Ciało szkarłupni okrywa orzęsiony nabłonek. Pod nim znajduje się wapienny szkielet pochodzenia mezodermalnego, tworzący jednolity pancerz lub luźno rozrzucone płytki czy kolce.

bg‑yellow

Układ pokarmowy

R45FSd02rdOBz1
Latarnia Arystotelesa u jeżowca, przekrój boczny.
Źródło: Philippe Bourjon, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.

Zwierzęta te mają przewód pokarmowy rozpoczynający się otworem gębowym umieszczonym po spodniej stronie ciała, który u jeżowców zaopatrzony jest w specjalny narząd gębowy opatrzony ruchomi zębami (tzw. latarnię Arystotelesalatarnia Arystotelesalatarnię Arystotelesa). Otwór gębowy łączy się za pośrednictwem przełyku z dużym żołądkiem – przełyk i żołądek stanowią tzw. jelito przednie. Z żołądka pokarm przechodzi do jelita środkowego i tylnego. Układ zakończony jest zazwyczaj otworem odbytowym, choć nie u wszystkich, bo wężowidła otworu odbytowego nie mają.

bg‑yellow

Układ krwionośny

Układ krwionośny (hemalny) jest otwarty. Tworzy go system kanałówzatok, w których krąży płyn odpowiadający limfie kręgowców (nie spełnia on funkcji oddechowych). Zwierzęta te nie mają serca – jego funkcję pełni kurczliwe naczynie.

bg‑yellow

Układ nerwowy i narządy zmysłu

Układ nerwowy szkarłupni jest zdecentralizowany. Składa się z pierścienia nerwowego, otaczającego przełyk, i pięciu pni nerwowych. Narządy zmysłów są słabo wykształcone. Za odbieranie bodźców nerwowych odpowiadają nóżki ambulakralnenóżki ambulakralnenóżki ambulakralne. U jeżowców oraz strzykw występują narządy równowagi (statocystystatocystastatocysty). Ponadto u jeżowców oraz rozgwiazd występują nieskomplikowane oczka, które umożliwiają rozróżnianie natężenia światła.

bg‑yellow

Układ oddechowy

Szkarłupnie nie mają układu oddechowego. U jeżowców, wężowideł i rozgwiazd funkcję oddechową pełnią skrzela skórne, będące wypustkami kanałów układu wodnego. Strzykwy przy końcu układu trawiennego mają parzyste płuca wodne, które otwierają się do kloaki.

bg‑yellow

Układ rozrodczy

Szkarłupnie, z nielicznymi wyjątkami, są rozdzielnopłciowe. Tylko niektóre rozgwiazdy i wiele gatunków strzykw są obupłciowe. Nie występuje u nich dymorfizm płciowy – zazwyczaj zewnętrznie nie da się odróżnić samców od samic. Wyjątkiem są niektóre gatunki rozgwiazd, różniące się zabarwieniem w zależności od płci. Przedstawiciele szkarłupni mają workowate gonady.

bg‑yellow

Układ wodny

Najbardziej charakterystyczny dla szkarłupni jest układ wodnyukład wodny (ambulakralny)układ wodny (ambulakralny). Jest to system kanałów – kanał okrężny i kanały promieniste znajdujące się w ramionach – wypełnionych płynem. Płyn dostaje się ze środowiska do wnętrza zwierzęcia przez rodzaj sitka zwanego płytką madreporowąpodocytypłytką madreporową. Twór ten znajduje się po wierzchniej stronie ciała. Kształt wypustek układu wodnego wnikających do nóżek ambulakralnych zależy od pełnionych przez nie funkcji: motorycznych, częściowo oddechowych, wydalniczych bądź czuciowych. Układ wodny ma budowę promienistą.

bg‑turquoise

Funkcje życiowe szkarłupni

bg‑yellow

Odżywianie

R1GV1KV6eP1ZB1
Rozgwiazdy mają coś, co wielu może uznać za niezwykłe nawyki żywieniowe. Na zdjęciu widoczna jest rozgwiazda Circeaster pullus, która pożywia się kolonią koralowców Victorgorgia. Co ciekawe, rozgwiazda ta zamiast połknąć zdobycz, wypycha przez otwór gębowy żołądek i rozpoczyna jej konsumowanie. Wydzielone soki trawienne rozpuszczają ciało ofiary, które następnie zostaje wessane w strawionej postaci.
Źródło: Blythwood, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 2.0.

Szkarłupnie odżywiają się zróżnicowanym pokarmem. Jeżowce żywią się drobnymi bezkręgowcami i roślinami. Rozgwiazdy są drapieżne – ich pożywieniem są głównie mięczaki, skorupiaki i ryby. Wężowidła to w większości również drapieżniki. Strzykwy są mułożerne, a liliowce żywią się zawiesiną organiczną.

bg‑yellow

Ruch

R4vn5w2CJ0eSD1
Wężowidło białawe (Ophiura albida) pokonuje 2 m w ciągu minuty.
Źródło: Richie Rocket, Flickr, licencja: CC BY-NC-ND 2.0.

Do rozprzestrzeniania się gatunków przyczyniają się przede wszystkim wolno żyjące larwy, które pływają za pomocą sznurów rzęskowych. Formy przeobrażone są z reguły albo mało ruchliwe (powoli pełzają, a pływają bardzo rzadko), albo osiadłe.

Ruch jest pochodną działania układu ambulakralnego i muskulatury. Osiadłe liliowce nie poruszają się – są przymocowane do dna wieloczłonową łodyżką. Pozostałe szkarłupnie kroczą przy pomocy nóżek ambulakralnych, umięśnionych i ruchomo zestawionych z płytkami szkieletu kolców lub pływają za pomocą ruchów ramion.

Kierunek poruszania się szkarłupni jest częściowo określany przez światło. Znane są szkarłupnie pozytywnie i negatywnie fototaktyczne.

bg‑yellow

Rozmnażanie

Szkarłupnie są w większości rozdzielnopłciowejajorodne. Zapłodnienie następuje z reguły w wodzie, ale zdarza się, że u form żyworodnych występuje zapłodnienie wewnętrzne (np. u strzykw Synaptula hydriformisPhyllophorus urna jaja rozwijają się w jamie ciała). Nieliczne szkarłupnie wykazują zjawisko opieki nad potomstwem, np. osobniki z gatunku Trophodiscus uber noszą na swoim grzbiecie rozwijające się młode, aby bronić je przed drapieżnikami, natomiast Leptasterias tenera noszą młode wewnątrz żołądka.

U niektórych szkarłupni poza rozmnażaniem płciowym występuje rozmnażanie bezpłciowe, które związane jest z właściwościami regeneracyjnymi tej grupy zwierząt. Wyjątkiem są jeżowce, które mają bardzo ograniczone możliwości regeneracyjne – zdolne są odtworzyć jedynie utracone kolce oraz jadowy narząd raniący (tzw. pedicellaria).

R1KwVeRFWZDGu
Regeneracja rozgwiazdy (Asteroidea) z jednego ramienia. W przedstawionym przypadku, w wyniku nadliczbowej regeneracji, powstaje sześciopromieniste zwierzę, podczas gdy druga część pierwotnego osobnika, o czterech ramionach, regeneruje ramię piąte.
Źródło: Jan (Arny) Messersmith, Flickr, licencja: CC BY-NC-ND 2.0.

Innym przykładem rozmnażania się przez autotomięautotomiaautotomię jest sześcioramienne wężowidło Ophiactis virens, które rozrywa się wzdłuż międzypromieni pośrodku tarczy, po czym każda połowa odtwarza brakujące trzy ramiona i resztę tarczy.

bg‑yellow

Oddychanie

Wymiana gazowa odbywa się przede wszystkim przez pokrycie ciała, zwłaszcza w miejscach, gdzie powłoka jest cienka. Zachodzi również przez ściany nóżek ambulakralnych lub ściany specjalnych struktur wewnętrznych, np. płuc wodnych u strzykw, będących uwypukleniami jelita tylnego.

bg‑yellow

Wydalanie i osmoregulacja

Szkarłupnie nie mają układu wydalniczego. Wydalanie zachodzi przez powłoki ciała i nabłonek nóżek ambulakralnych. Brak narządów służących do osmoregulacji powoduje, że zwierzęta te żyją tylko w wodach o takim zasoleniu, które jest bliskie stężeniu soli w płynach ustrojowych ich organizmów. W Morzu Bałtyckim występują tylko dwa gatunki szkarłupni: rozgwiazda czerwona (Asterias rubens) i wężowidło białawe (Ophiura albida).

bg‑turquoise

Przegląd szkarłupni

Jeżowce

Jeżowce (Echinoidea) to gromada szkarłupni, która obejmuje około 950 gatunków współcześnie żyjących. Kształt u większości gatunków jest prawie kulisty (strona brzuszna spłaszczona), zwykle o pięciopromiennej symetrii. Szkielet jeżowców jest sztywny i składa się z licznych płytek. Na wszystkich płytkach szkieletu dostrzec można liczne wzgórki, na których osadzone są kolce poruszane za pomocą specjalnych mięśni. Zwierzęta te mają latarnię Arystotelesa.

Jeżowce są pospolitymi skamieniałościami w skałach mezozoiku i trzeciorzędu Polski. Stanowią cenny materiał w badaniach embriologicznych – na żywych jajach i plemnikach jeżowców udało się po raz pierwszy prześledzić m.in. proces dojrzewania jaj, zapłodnienia i bruzdkowania.

RNO6cNoIfh0D8
Jeżowiec z gatunku Toxopneustes pileolus. Jego kolce zawierają niebezpieczne dla człowieka toksyny.
Źródło: Nhobgood Nick Hobgood, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Liliowce

Liliowce (Crinoidea) to gromada szkarłupni, która obejmuje liczne gatunki kopalne i około 625 współczesnych. Są wielkości od kilku milimetrów do 20 m (kopalne), w kształcie kielicha, z pięcioma (lub wielokrotnością) rozgałęzionymi ramionami. W większości osiadłe, do podłoża przytwierdzone członowaną łodyżką.

RSM64ZeupWyqt
Liliowiec z gatunku Oxycomanthus bennetti.
Źródło: Hectonichus, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Rozgwiazdy

Rozgwiazdy (Asteroidea) to gromada szkarłupni, która obejmuje około 1,5 tys. współcześnie żyjących gatunków. Mają spłaszczone ciało, w kształcie pięciopromiennej gwiazdy (lub o liczbie promieni stanowiącej wielokrotność 5, od 5 do 50), rzadziej wieloboku. Środek ciała tworzy tarcza, na której wyróżnia się międzypromienie i promienie przechodzące w ramiona. Rozgwiazdy są z reguły rozdzielnopłciowe.

R1LwPLx4k9Rav
Przedstawiciel gatunku Fromia monilis
Źródło: Nhobgood Nick Hobgood, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Strzykwy

Strzykwy (Holothuroidea) to gromada żyjących na dnie mórz szkarłupni, która obejmuje około 1 tys. gatunków. Długość ich ciała wynosi od kilku centymetrów do 1 m. Ciało jest dwubocznie symetryczne, kształtu ogórkowatego lub cewkowego. Strzykwy są z reguły rozdzielnopłciowe, nieliczne gatunki jajożyworodne (wiadomo, iż niektóre gatunki rodzą swoje młode w jamie ciała) lub rozmnażające się przez podział poprzeczny. Przy podrażnianiu strzykwy wyrzucają na zewnątrz wnętrzności (działanie obronne), które potem regenerują.

RaiMcLHugv657
Strzykwa Isostichopus badionotus.
Źródło: Hans Hillewaert, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.
Wężowidła

Wężowidła (Ophiuroidea) to gromada żyjących na dnie mórz szkarłupni. Obejmuje około 2 tys. gatunków. Ciało wężowideł jest zbudowane z okrągłego dysku (tarczy), o średnicy od 2 mm do 30 cm, i najczęściej pięciu silnie wydłużonych, walcowatych ramion, niekiedy rozgałęzionych. Wężowidła poruszają się wężowatymi ruchami silnie umięśnionych ramion. W większości są rozdzielnopłciowe, rzadko występują formy obojnacze (np. u gatunku hermafrodytycznego – Amphipholis squamata – występuje przeważnie samozapłodnieniesamozapłodnieniesamozapłodnienie). Rozmnażają się także przez podział, a następnie regenerację brakujących części ciała.

RUwYbQCJARnHO
Wężowidło Ophiactis savignyi.
Źródło: Ria Tan from singapore, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 2.0.

Słownik

autotomia
autotomia

odruch odrzucania części ciała przez zwierzęta; autotomia jest najczęściej reakcją obronną; odrzucona część na ogół się regeneruje, nie osiąga jednak pierwotnych rozmiarów; osobnik zazwyczaj traci możliwość ponownej autotomii

dymorfizm płciowy
dymorfizm płciowy

dwupostaciowość; występowanie różnic morfologicznych i fizjologicznych między osobnikami męskimi i żeńskimi tego samego gatunku; może być uwarunkowany zarówno genetycznie (determinacja płci), jak i środowiskowo

larwa szkarłupni
larwa szkarłupni

planktoniczna larwa pierwotna szkarłupni, o symetrii dwubocznej i owalnym kształcie; po jej wklęsłej, brzusznej stronie położony jest otwór gębowy otoczony sznurem rzęsek; przekształca się w kolejne stadium larwalne, charakterystyczne dla poszczególnych gromad; pierwotną larwą jest zwykle dipleurula; u rozgwiazd pochodną dipleuruli są kolejno bipinnaria i brachiolaria, u wężowideł ophiopluteus, u jeżowców echinopluteus, u strzykw aurikularia, a następnie doliolaria; u liliowców pierwotną larwą jest witellaria, która przeobraża się w stadium osiadłe – larwę pentakrinoidalną

latarnia Arystotelesa
latarnia Arystotelesa

stożkowaty, pięciopromienny aparat żujący jeżowców otaczający przełyk; składa się z pięciu szczęk, między którymi znajdują się płytki ułożone w kierunku promieni (tzw. międzyszczęki), a na nich spoczywają widlaste pręciki

nóżki ambulakralne
nóżki ambulakralne

zakończenia rozgałęzień układu ambulakralnego szkarłupni; służą m.in. do wymiany gazowej, lokomocji oraz odżywiania

płytka madreporowa
płytka madreporowa

element szkieletu wielu szkarłupni, płytka z otworami umieszczona na wierzchu grzbietowej bądź aboralnej strony ciała.pecjalne komórki biorące udział w wydalaniu; znajdują się w płynie wypełniającym jamę ciała

podocyty
podocyty

komórki biorące udział w wydalaniu; znajdują się w płynie wypełniającym jamę ciała

samozapłodnienie
samozapłodnienie

zapłodnienie komórki jajowej przez plemnik pochodzący z tego samego organizmu

statocysta
statocysta

u zwierząt pęcherzyk wysłany urzęsionymi komórkami nabłonkowymi, które są komórkami zmysłowymi (receptorowymi), wypełniony płynem, zawierający drobne kamyki lub ziarenka, czyli tzw. statolity (niekiedy jeden większy); zależnie od położenia ciała statolity wywierają nacisk na różne komórki zmysłowe, powodując ich pobudzenie, przenoszone następnie do odpowiednich ośrodków układu nerwowego

układ wodny (ambulakralny)
układ wodny (ambulakralny)

charakterystyczny dla szkarłupni system cienkościennych kanałów i zbiorników wysłanych nabłonkiem rzęskowym; wypełniony płynem o składzie podobnym do wody morskiej, z którą kontaktuje się za pośrednictwem płytki madreporowej (sitowej)

wtórouste
wtórouste

wtórogębe, wtórnogębowce (Deuterostomia); jedna z dwóch, oprócz pierwoustych, linii ewolucyjnych wielokomórkowych zwierząt trójwarstwowych (Triploblastica) i dwubocznie symetrycznych (Bilateralia), u których pierwotny otwór gębowy (pragęba, blastoporus) przekształca się u dorosłego zwierzęcia w otwór odbytowy, a otwór gębowy powstaje wtórnie na przeciwległym biegunie ciała