W cyklach rozwojowych protistów roślinopodobnych, grzybów i roślin występuje przemiana pokoleń połączona z przemianą faz jądrowychprzemiana faz jądrowychprzemianą faz jądrowych.

Przemiana pokoleń to zjawisko regularnego następowania po sobie pokolenia rozmnażającego się płciowo przy użyciu gamet – gametofitugametofitgametofitu i pokolenia rozmnażającego się bezpłciowo przy użyciu spor – sporofitusporofitsporofitu. Gametofit wytwarza gametangiagametangiumgametangia, w których na drodze mitozy powstają haploidalne gamety: w plemniachplemniaplemniach – plemniki, a w lęgniachlęgnialęgniach lub rodniachrodniarodniach – komórki jajowe. W procesie zapłodnienia (gamii) haploidalne gamety łączą się ze sobą, w wyniku czego powstaje diploidalna zygota, z której rozwija się sporofit. Dojrzały sporofit wytwarza sporangia (zarodniezarodniazarodnie), w których na drodze mejozy powstają haploidalne spory (zarodniki), z nich zaś wyrastają gametofity.

Ru3cEVqob7MEV

Ilustracja przedstawia okrąg złożony ze strzałek idących zgodnie ze wskazówkami zegara. Ukazane są następstwa przemiany pokoleń począwszy od gametangii, która dzieli się przy płci żeńskiej na rodnie lub lęgnie, zaś przy płci męskiej na plemnie. Następnie są gamety - męskie bądź żeńskie. Później zygota, sporofit i sporangia. Potem następuje mejoza tworząca sporę. Na końcu strzałka wskazuje gametofit, od którego strzałka prowadzi znów do gametangii. W środku okręgu znajduje się hasło haplofaza (1n) i diplofaza (2n). Pomiędzy hasłami znajdują się strzałki, które prowadzą od jednego hasła do drugiego.

Wyróżnia się dwa zasadnicze typy przemiany pokoleń: izomorficzną i heteromorficzną. W izomorficznej przemianie pokoleń gametofit i sporofit nie wykazują różnic morfologicznych. Występuje ona u niektórych protistów roślinopodobnych i roślin pierwotnie wodnych. Prawdopodobnie typ ten występował także u wymarłych pierwszych roślin lądowych. W heteromorficznej przemianie pokoleń gametofit i sporofit różnią się morfologicznie. Występuje ona u niektórych protistów roślinopodobnych oraz współcześnie żyjących roślin lądowych i wtórnie wodnych. Jedynie mszaki są grupą roślin, których pokoleniem dominującym jest gametofit. U pozostałych grup, czyli paprotników jednakozarodnikowych i różnozarodnikowych oraz roślin nagonasiennych i okrytonasiennych, dominuje sporofit.

W ewolucji roślin obserwuje się wyraźną tendencję do zwiększania udziału sporofitu w cyklu życiowym rośliny. Początkowo sporofit był tworem o stosunkowo prostej budowie, całkowicie zależnym od gametofitu. Współcześnie tę linię rozwojową prezentują mszaki – zależność niesamodzielnego, heterotroficznegoheterotrofizmheterotroficznego, krótkotrwałego sporofitu od samodzielnego, autotroficznegoautotrofizmautotroficznego i wieloletniego gametofitu jest w tej grupie roślin lądowych bardzo wyraźna. Natomiast u wymarłych i współcześnie żyjących paprotników, roślin nagonasiennych i roślin okrytonasiennych zaznacza się tendencja do rozwoju i specjalizacji sporofitu, który stopniowo uniezależniał się od gametofitu, stając się okazałą, samodzielną, autotroficzną i wieloletnią rośliną o skomplikowanej budowie. Zdolność sporofitu do wykształcenia wyspecjalizowanych tkanek roślinnych i właściwych organów wegetatywnychorgany wegetatywneorganów wegetatywnych umożliwiała lepsze przystosowanie się do warunków środowiska. Równolegle z postępującą dominacją sporofitu następowała stopniowa redukcja gametofitu, który stał się niesamodzielnym, kilkukomórkowym tworem, żyjącym w obrębie tkanek sporofitu i całkowicie od niego zależnym.

Potencjał rozwojowy sporofitu wynika z diploidalności komórek. Podwojony zestaw chromosomów powoduje, że każdy gen reprezentowany jest przez dwa alleleallelallele. Jeśli jeden z dwóch alleli danego genu zawiera niekorzystną mutację, to drugi prawidłowy allel zwiększa szansę na przeżycie organizmu. W przypadku haploidalnego gametofitu mutacja genu warunkującego cechę istotną dla przeżycia organizmu często oznacza jego śmierć.

U pierwszych roślin zarodniki (spory), tworzone w dużych ilościach w zarodniach (sporangiach), były jednakowe pod względem morfologicznym i fizjologicznym. Wyrastały z nich gametofity jednopiennegametofit jednopiennygametofity jednopienne, które wytwarzały zarówno rodnie, jak i plemnie. Taki rozwój zarodników wciąż występuje u części mszaków i paprotników jednakozarodnikowych. U niektórych z tych roślin pojawiło się zróżnicowanie fizjologiczne zarodników: z jednakowych morfologicznie zarodników wyrastają gametofity dwupiennegametofit dwupiennygametofity dwupienne – żeńskie (wytwarzające rodnie) i męskie (wytwarzające plemnie). U paprotników różnozarodnikowych, roślin nagonasiennych i okrytonasiennych nastąpiło zróżnicowanie zarodników (spor) i zarodni (sporangiów): duże zarodniki (makrosporymakrosporamakrospory) powstają w dużych zarodniach (makrosporangiachmakrosporangiummakrosporangiach) i małe zarodniki (mikrosporymikrosporamikrospory) powstają w małych zarodniach (mikrosporangiachmikrosporangiummikrosporangiach). Zróżnicowaniu morfologicznemu towarzyszy także zróżnicowanie fizjologiczne: z makrospory wyrasta gametofit żeńskigametofit żeńskigametofit żeński, a z mikrospory wyrasta gametofit męskigametofit męskigametofit męski. Dalsze przekształcenia obejmowały przede wszystkim makrospory: stopniowo zmniejszała się liczba funkcjonalnych makrospor – do jednej u roślin nagonasiennych i okrytonasiennych, u których nie opuszcza ona już makrosporangium. Makrosporangium z rozwijającą się w jego wnętrzu makrosporą zostaje otoczone dodatkowymi osłonkami, co prowadzi do powstania zalążka.

Proces zapłodnienia u roślin odbywał się początkowo z udziałem wody, w której plemniki opatrzone wiciami przepływały z plemni do rodni. Współcześnie tę tendencję ewolucyjną prezentują mszaki i paprotniki jednako- oraz różnozarodnikowe, które z uwagi na taki proces zapłodnienia są nierozerwalnie związane z wilgotnymi siedliskami środowiska lądowego. Możliwość opanowania innych siedlisk była związana z udoskonaleniem procesu zapłodnienia, który stał się niezależny od obecności wody. Przenośnikiem gamet męskich stały się mikrospory, które transportowane przez wiatr, zwierzęta lub wodę docierają bezpośrednio lub pośrednio do okienka zalążka. Zazwyczaj, dopiero wówczas następuje wykształcenie gametofitów męskich. Dalsze udoskonalanie procesu zapłodnienia obejmowało redukcję plemników, które ze zdolnych do samodzielnego ruchu uwicionych komórek stały się niezdolnymi do ruchu pozbawionymi wici komórkami plemnikowymi. Komórki plemnikowe są biernie transportowane w pobliże komórki jajowej przez twór zwany łagiewką pyłkową. Współcześnie tę tendencję ewolucyjną prezentują rośliny nagonasienne i okrytonasienne.

Słownik