FotosyntezafotosyntezaFotosynteza jest na tyle wyjątkowym procesem, że musi zachodzić w specjalnie do tego przystosowanych strukturach. U roślin są nimi chloroplasty. Organelle te wyposażone są w system błon z zakotwiczonymi barwnikami fotosyntetycznymi, który stanowi miejsce zachodzenia fazy jasnej fotosyntezyfaza jasna fotosyntezyfazy jasnej fotosyntezy, oraz stromę wypełniającą wnętrze chloroplastu, gdzie zachodzi faza niezależna od światłafaza ciemna fotosyntezyfaza niezależna od światła.

Światło jest formą energii elektromagnetycznej, która może być absorbowana przez barwniki. Różne barwniki pochłaniają światło o różnej długości fali, a te długości, które nie są pochłaniane, ulegają odbiciu lub transmisji. W chloroplastach znajdują się trzy podstawowe grupy barwników absorbujących światło: chlorofilchlorofilchlorofil a, chlorofil b i karotenoidy, które są barwnikami pomocniczymi dla chlorofili, a także chronią je przed trwałym utlenieniem. Karotenoidy absorbują światło o innej długości fali niż chlorofile, a wzbudzone cząsteczki karotenoidów pośredniczą w przekazywaniu energii chlorofilowi a. W związku z tym chlorofil może zostać wzbudzony bezpośrednio przez docierającą do niego energię świetlną lub pośrednio w sytuacji, gdy otrzymuje energię pochodzącą ze wzbudzonych karotenoidów. Pojedyncza cząsteczka chlorofilu może pochłonąć jedynie bardzo niewielką porcję energii, dlatego też barwniki fotosyntetyczne zebrane są w kompleksy absorbujące kwanty światła, zwane fotosystemamifotosystemfotosystemami.

Podczas fazy jasnej fotosyntezy dochodzi do zaabsorbowania przez chlorofil porcji światła o odpowiedniej długości fali (fotonu). Powoduje to przejście cząsteczki ze stanu podstawowego do stanu wzbudzonego, a energia ta zostaje przekazana na kolejną cząsteczkę chlorofilu. Z niej znowu na kolejną i kolejną, aż do osiągnięcia centrum reakcji fotosystemu. W ten sposób działa system antenowy, który stanowi swego rodzaju pułapkę energetyczną, umożliwiającą przekazanie energii i ładunków na kolejne cząsteczki.

W centrum reakcji znajdują się zmodyfikowane cząsteczki barwnika, które mają obniżoną energię emisji i można z nich wybić elektrony. Wybite elektrony zostaną następnie przekazane na cząsteczkę będącą pierwotnym akceptorem elektronów, skąd trafiają na kolejne cząsteczki, takie jak ferredoksyna czy plastochinon, które transportują je dalej.

W konsekwencji kolejnych zdarzeń powstaje siła redukcyjna w postaci NADPH+HIndeks górny +⁺ oraz zachodzi konwersja energii świetlnej w energię chemiczną, zmagazynowaną w wiązaniach wysokoenergetycznych ATP. Zarówno NADPH+HIndeks górny +⁺, jak i ATP to cząsteczki niezbędne do zajścia fazy ciemnej fotosyntezy.

Fosforylacja fotosyntetyczna jest sposobem na wytwarzanie siły asymilacyjnej, potrzebnej do przeprowadzenia reakcji cyklu Calvina. Do tego celu niezbędne są odpowiednie kompleksy cząsteczek, tworzące fotosystemy.

Błona tylakoidutylakoidytylakoidu zawiera dwa rodzaje fotosystemów, które ze sobą współdziałają podczas fazy jasnej fotosyntezy. W centrum reakcji fotosystemu I (PS I) znajduje się chlorofil a o maksimum absorpcji fali świetlnej o długości 700 nm, natomiast fotosystem II (PS II) zawiera w centrum reakcji chlorofil a o maksimum absorpcji fali o długości 680 nm. Pomiędzy nimi znajdują się cząsteczki tworzące fotosyntetyczny łańcuch przenoszący elektrony i protony.

Fosforylacja niecyklicznafosforylacja niecyklicznaFosforylacja niecykliczna jest procesem, podczas którego dochodzi do syntezy ATP z wykorzystaniem obu fotosystemów, pomiędzy którymi są transportowane elektrony przy jednoczesnym powstaniu NADPH+HIndeks górny +⁺ oraz tlenu cząsteczkowego.

Rośliny, które znajdują się w optymalnych dla siebie warunkach natężenia światła i stężenia dwutlenku węgla, przeprowadzają fosforylację niecykliczną. Natomiast w pewnych warunkach, na przykład okresowego niedoboru wody lub obniżonego poziomu dwutlenku węgla, wywołanego na przykład zamknięciem aparatów szparkowych, zachodzi fosforylacja cyklicznafosforylacja cyklicznafosforylacja cykliczna.

W procesie tym wykorzystany jest jedynie fotosystem I i nie zachodzi fotoliza wody. Wybite z fotosystemu I elektrony trafiają natomiast na ferredoksynę, a następnie powracają do tego samego fotosystemu za pośrednictwem kompleksu cytochromów oraz plastocyjaniny.

Podczas tej wędrówki elektronów po przenośnikach elektronów dochodzi do transportu protonów do wnętrza tylakoidu i wytworzenia gradientu ich stężeń po obu stronach błony. Umożliwia to zajście chemiosmozychemiosmozachemiosmozy z wytworzeniem ATP, jednak nie powstaje NADPH+HIndeks górny +⁺ i nie tworzy się tlen cząsteczkowy.

Warto zwrócić uwagę, że rośliny są zdolne do jednoczesnego przeprowadzenia obu typów fosforylacji, cyklicznej i niecyklicznej, jednak to fosforylacja niecykliczna dostarcza NADPH+HIndeks górny +⁺ – niezbędnego do fazy ciemnej fotosyntezy. Istnieje pogląd, iż na początku ewolucji pierwotne bakterie wykorzystywały proces fosforylacji cyklicznej do wytwarzania ATP z udziałem energii świetlnej.

Słownik