Glukoza jest bardzo ważnym paliwem biologicznym. Organizm wykorzystuje ten cukier m.in. w procesie oddychania komórkowego. Aby komórki mogły przeprowadzać reakcje biochemiczne wymagające nakładu energii zmagazynowanej w ATP, muszą mieć dostęp do glukozy.

Organizmy cudzożywne pobierają glukozę wraz z pokarmem. Rośliny i inne autotrofy wytwarzają ją podczas fotosyntezy i chemosyntezy. Organizmy mogą także wytwarzać glukozę w procesie glukoneogenezy – ze związków, które nie są cukrami. Glukoza może być magazynowana w postaci skrobi u roślin oraz glikogenu u zwierząt i grzybów. Zwierzęta uwalniają glukozę z glikogenu w procesie glikogenolizy.

W przypadku deficytu glukozy komórki są w stanie syntetyzować ją z niecukrowych prekursorów. Proces ten zachodzi głównie w komórkach wątroby (hepatocytach), w mniejszym stopniu także w komórkach nerek. Glukoneogenezaglukoneogeneza Glukoneogeneza ratuje organizm przed brakiem substratu energetycznego, odtwarzając glukozę z mleczanu (po zaciągnięciu długu tlenowego w mięśniach szkieletowych) w trakcie intensywnego wysiłku fizycznego, a także z glicerolu i aminokwasów glukogennychaminokwasy glukogenneaminokwasów glukogennych – przy długotrwałym głodzeniu. Glicerol powstaje w komórkach tkanki tłuszczowej podczas rozkładu tłuszczów, a aminokwasy – głównie w intensywnie pracujących mięśniach, w wyniku hydrolizy białek. Zarówno mleczan, jak i aminokwas alanina są transportowane z krwią do wątroby, gdzie uczestniczą w syntezie pirogronianu –cząsteczki wyjściowej do zapoczątkowania glukoneogenezy. Pozostałe aminokwasy glukogenne nie wymagają transportu do wątroby, ponieważ są włączane do glukoneogenezy po przekształceniu w szczawiooctan, będący jednym z produktów pośrednich procesu. Jedna z reakcji resyntezy glukozy przebiega w mitochondrium, natomiast pozostałe zachodzą w cytoplazmie. Glukoneogeneza jest procesem endoergicznym, gdyż wymaga nakładu ATP.

Związkiem rozpoczynającym proces glukoneogenezy jest zwykle pirogronian (wytwarzany w cytoplazmie z mleczanu, alaniny lub glicerolu) lub szczawiooctan (w który są przekształcane pozostałe aminokwasy glukogenne). Z cytoplazmy pirogronian dyfunduje do mitochondrium, w którym z wykorzystaniem ATP zachodzi jego karboksylacja do szczawiooctanu. Związek ten migruje z powrotem do cytoplazmy, gdzie zachodzą wszystkie pozostałe reakcje glukoneogenezy: szczawiooctan jest przekształcany do fosfoenolopirogronianu (PEP), ulegającego kolejnym przemianom, aż do wytworzenia glukozy. Ciąg tych reakcji przypomina odwróconą glikolizęglikoliza glikolizę, ale nie jest jej dokładnym odwróceniem, gdyż trzy występujące w glikolizie reakcje nieodwracalne są zastąpione przez inne. Z tego względu synteza i rozkład glukozy są oddzielnie regulowane i nie mogą zachodzić jednocześnie w jednej komórce.

Nadmiar glukozy jest magazynowany w komórkach wątroby oraz w mięśniach szkieletowych w postaci wielocukru glikogenuglikogen glikogenu. Przy obniżeniu poziomu glukozy we krwi cukier ten jest uwalniany z glikogenu w procesie glikogenolizyglikogenoliza glikogenolizy. Pod wpływem glukagonuglukagonglukagonu lub adrenalinyadrenalinaadrenaliny komórki aktywują enzym cyklazę adenylową. Enzym ten katalizuje reakcję przekształcenia ATP w cAMPcAMPcAMP (cykliczny adenozynomonofosforan), który sygnalizuje komórkom stan głodu. Rozpoczyna to kaskadę reakcji prowadzących do uruchomienia rezerw energetycznych zmagazynowanych w glikogenie. Przebiegają one przy udziale kolejnych enzymów, takich jak kinaza białkowakinaza białkowakinaza białkowa i fosforylaza glikogenu.

Hydroliza glikogenu rozpoczyna się od odłączania kolejnych reszt glukozowych w formie glukozo‑1-fosforanu, co jest katalizowane przez fosforylazę glikogenu. Powstałe w wyniku tej egzoergicznej reakcji cząsteczki są przekształcane do glukozo‑6-fosforanu, który następnie może zostać przekształcony do glukozy – zachodzi to w wątrobie i nerkach, skąd glukoza może dyfundować do krwiobiegu. Komórki mięśni nie są w stanie przeprowadzić tej ostatniej reakcji, dlatego wykorzystują glukozo‑6-fosforan do pozyskania energii w glikolizie.

Słownik