Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

Jony azotanowe i siarczanowe są bardzo ważne w żywieniu dla roślin – zapotrzebowanie organizmów roślinnych na te pierwiastki jest ściśle powiązane.

Rośliny potrzebują dużych ilości azotu – ten makroelement jest niezbędny do syntezy m.in. aminokwasówaminokwasyaminokwasów, białek, kwasów nukleinowych i chlorofilu – oraz siarki wchodzącej w skład aminokwasów takich jak cysteinacysteinacysteina i metionina. Oba pierwiastki muszą być asymilowane przez roślinę w odpowiednich ilościach. Asymilacja azotuasymilacja azotuAsymilacja azotu i siarki związana jest procesami redukcji, a jako kosztowna energetycznie, potrzebuje energii w postaci ATP.

bg‑turquoise

Azot

bg‑gray2

Pobieranie azotu

Rośliny pobierająpobieranie jonów u roślinpobierają azot w formie jonów amonowego (NHIndeks dolny 4Indeks górny +) i azotanowego (NOIndeks dolny 3Indeks górny −). Preferencyjne asymilowanie którejś z form azotu zależy od gatunkowych uwarunkowań i czynników środowiska. Obydwie formy pobierane są w obszarze włośników korzenia, a przez niektóre gatunki mikoryzowemikoryzamikoryzowe w obszarze aktywności symbiontasymbiotyczne wiązanie azotusymbionta.

R3RGw1LyrTiCg1
Schemat przedstawia obieg azotu w przyrodzie. Gazowy azot z atmosfery przenika do biosfery na trzy sposoby. Po pierwsze, następuje pierwotne wchłanianie azotu przez bakterie azotowe znajdujące się w glebie. Powstający amoniak jest dalej błyskawicznie przekształcany w jony amonowe (NH4+), które są stosowane bezpośrednio do syntezy kwasu glutaminowego, który jest dalej przekształcany w glutaminę. Wchłanianie to odbywa się częściowo przez wolno żyjące bakterie oraz częściowo przez bakterie brodawkowe żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi. Po drugie, następuje dostarczanie azotu w formie nawozów azotowych. Nawozy te produkuje się z amoniaku, który otrzymuje się w procesie Habera-Boscha, który realizuje w skali przemysłowej proces sumarycznie identyczny z tym prowadzonym przez bakterie azotowe. Po trzecie, następuje wchłanianie azotynów, które powstają w wyniku naturalnych procesów atmosferycznych i geologicznych. Ilość wchłanianego tą drogą azotu jest jednak minimalna i nie liczy się w ogólnym bilansie tego pierwiastka. Rośliny, które nie żyją w symbiozie z bakteriami azotowymi wchłaniają azot w postaci jonów azotanowych i amonowych. Jony te są obecne w wodzie i glebie na skutek procesów gnilnych, a także działania wolnożyjących bakterii azotowych. Rośliny te wchłaniają jony przez swoje systemy korzeniowe i następnie przekształcają je w aminokwasy, z których są budowane białka. Amoniak jest wtórnie generowany w trakcie procesów gnilnych, które są realizowane przez wyspecjalizowane bakterie i grzyby. Jest też generowany przez zwierzęta w wyniku rozkładu mocznika, jednego z podstawowych produktów ich metabolizmu. Powstający amoniak, a właściwie jony amonowe, mogą być od razu pożytkowane przez bakterie nitryfikacyjne lub są uwalniane do otoczenia. Gdy procesy gnilne są w równowadze z procesami nitryfikacji układ znajduje się w równowadze ekologicznej. Zbyt dużo jonów amonowych w środowisku powoduje, że staje się ono nadmiernie zasadowe, co przyspiesza gnicie organizmów żywych, rozwój gnicia i dalszy wzrost zasadowości środowiska. Pojawiający się w środowisku amoniak – czy to w wyniku procesów geologiczno-atmosferycznych, czy też w wyniku procesów gnilnych i dostarczany przez azobakterie jest przekształcany w jony azotanowe przez bakterie nitryfikacyjne. Nitryfikacja polega w wielkim uproszczeniu na utlenianiu amoniaku do jonów azotynowych i dalej do azotanów. Denitryfikacja z kolei jest procesem przekształcania nadmiaru azotanów pochodzących z procesu nitryfikacji do gazowego azotu. Jest ona realizowana przez liczne mikroorganizmy, żyjące głównie w wodzie, takie jak bakterie Pseudomonas fluorescens.  W skali globalnej oba te procesy prowadzą do ustalania się równowagi obiegu azotu w biosferze i warunkują też utrzymywanie składu atmosfery ziemskiej, ponieważ azot uwalnia się do atmosfery w postaci azotu atmosferycznego N2. Istnieją liczne dyskusje naukowe na temat tego, który z tych procesów jest dominujący.
Obieg azotu pomiędzy roślinami, a środowiskiem.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Istotnym czynnikiem ułatwiającym pobieranie jonu NOIndeks dolny 3Indeks górny − jest jego rozproszenie w roztworze glebowym, inaczej niż w przypadku formy amonowej, która zwykle ulega sorpcjisorpcja glebowasorpcji przez koloidy glebowekoloidy glebowekoloidy glebowe. Jony amonowe pobierane są biernie oraz aktywnie.

Ważnym czynnikiem decydującym o dostępności dla roślin jonów azotanowych i amonowych jest pH. W warunkach niskiego pH łatwo pobierana jest forma azotanowa; pobieranie jonów amonowych (NHIndeks dolny 4Indeks górny +) zachodzi łatwiej w środowisku obojętnym i maleje wraz z obniżeniem pH.

Transport jonów azotanowych przez błony komórkowe

Azotany w formie jonu azotanowego (NOIndeks dolny 3Indeks górny −) transportowane są do komórki na zasadzie symportusymportsymportu z protonami (HIndeks górny +) lub z innymi kationami. Jeśli zapotrzebowanie rośliny na jony azotu jest większe niż na kationy, symport ulega ograniczeniu. Azotany transportowane są do komórek liści głównie w formie niezmienionej, czyli NOIndeks dolny 3Indeks górny −, i magazynowane w wakuoli.

Transport jonów amonowych przez błony biologiczne

Pobieranie jonów NHIndeks dolny 4Indeks górny + przebiega jako antyportantyport protonów – wydzielane przez korzenie protony zakwaszają środowisko. Pobrany azot w postaci jonów amonowych HNIndeks dolny 4Indeks górny + już w korzeniu ulega wbudowaniu do aminokwasów, które są transportowane przez ksylemksylemksylem do liści i wykorzystywane do syntezy białka.

RqgL1TgTFOZ0h
Rodzaje transportu cząsteczek (A i B) przez błony komórkowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑gray2

Etapy asymilacji azotu

Pobieranie azotu w formie NOIndeks dolny 3Indeks górny − jest mniej korzystne dla rośliny – zawarty w niej azot musi ulec redukcji, co jest procesem wysoko endoergicznym i wymaga dostarczenia energii w postaci jednej cząsteczki ATP.

Redukcja jonów azotanowych do formy amonowej jest procesem kluczowym dla przyswajania azotu. Proces redukcji przebiega etapowo.

RVKXrVJq3ymAJ1
Wybierz jedno nowe słowo poznane podczas dzisiejszej lekcji i ułóż z nim zdanie.

Głównym mechanizmem asymilacji azotu w formie amonowej jest cykl syntetazy glutaminowej – syntazy glutaminianowej (GS‑GOGAT). W cyklu tym wbudowanie jednej cząsteczki amoniaku do aminokwasu wiąże się z wykorzystaniem jednej cząsteczki ATP. Przynajmniej 90% jonów NHIndeks dolny 4Indeks górny + jest przyswajane przez roślinę w cyklu GS‑GOGAT – główny pobór azotu odbywa się zatem za jego pośrednictwem. Glutamina jest kluczowym metabolitem asymilacji azotu. Grupy aminowe wykorzystywane później do syntezy aminokwasów i innych związków azotowych są magazynowane właśnie w formie tego związku.

bg‑turquoise

Siarka

Siarka jest jednym z ważniejszych pierwiastków w żywieniu mineralnym roślinżywienie mineralne roślinżywieniu mineralnym roślin. Występuje w nich głównie w formie zredukowanej jako grupa –SH (sulfhydrylowa, tiolowa). Grupy –SH obecne są w aminokwasach (np. cysteinie): tworzą mostki S–S w białkach, co warunkuje ich strukturę III- i IV‑rzędową.

Stosunek N : S w białkach jest względnie stały (10 : 1). Tylko u niektórych gatunków zapotrzebowanie na siarkę jest większe ze względu na metabolizm wtórny (wyspecjalizowany), czyli wytwarzanie wyspecjalizowanych związków, które nie biorą udziału w podstawowych procesach biologicznych, ale umożliwiają roślinie przetrwanie w określonym środowisku.

RBA90aVHzcz4D
Jezioro Wai-O-Tapu w Nowej Zelandii swój kolor zawdzięcza wysokiej zawartości siarki.
Źródło: Jeno Ortiz, Flickr, licencja: CC BY-NC-ND 2.0.
R1NUh2U1Mj6hQ
Pobieranie siarki przez rośliny Treść, Przyswajanie siarczanów opis WCAG, Porównanie z asymilacją azotanów ABCDEF, Tytuł nagłówka
  • Pierwszy element listy
  • Drugi element listy
  • Trzeci element listy
bg‑gray2

Porównanie asymilacji siarczanów z asymilacją azotanów

Asymilacja siarczanów wykazuje zarówno pewne podobieństwa, jak i różnice w porównaniu z asymilacją azotanów.

RE6r6MTBvGb9g1
Pobieranie siarczanów odbywa się w sposób bardzo podobny jak w przypadku azotanów, z udziałem specyficznego przenośnika. Wraz z prądem transpiracyjnym w naczyniach ksylemu siarczany przenoszone są do liści i transportowane przez przenośnik, prawdopodobnie w symporcie z trzema protonami, do komórek mezofilu. Do chloroplastów siarczany wnikają z udziałem przenośnika fosforanowego. Nadmiar siarczanów, tak jak i azotanów, deponowany jest w wakuoli.

Asymilacja siarczanów przypomina asymilację azotanów (oba procesy są endoergiczne i oparte na redukcji), wymaga jednak znacznie większego nakładu energii.

Ciekawostka

Szybkość asymilacji siarczanów jest stosunkowo mała – wynosi ok. 5% szybkości asymilacji azotanów i zaledwie 0,1–0,2% tempa asymilacji COIndeks dolny 2.

bg‑gray2

Dlaczego asymilacja siarczanów wymaga tak dużego nakładu energii?

Redukcja jonów SOIndeks dolny 4Indeks górny 2− do SOIndeks dolny 3Indeks górny 2− wymaga całkowitego rozkładu trzech wysokoenergetycznych bezwodnikowych wiązań fosforanowych, a związanie siarki w cysteinie – rozkładu dwóch dodatkowych. Zużycie ATP w asymilacji siarczanów jest pięć razy większe niż w procesie asymilacji azotu.

Słownik

aminokwasy
aminokwasy

związki organiczne powszechnie występujące w organizmach żywych, zawierające w cząsteczce co najmniej jedną grupę karboksylową (–COOH) i co najmniej jedną grupę aminową (–NHIndeks dolny 2)

antyport
antyport

jeden z rodzajów transportu przez błonę, sprzężony z przemieszczeniem jonu, zazwyczaj NaIndeks górny + lub HIndeks górny +; zachodzi wtedy, gdy substancja transportowana i jon są przemieszczane w przeciwnych kierunkach; białka biorące udział w tym procesie nazywane są przenośnikami antyportowymi – przykładem antyportu jest pompa sodowo‑potasowa

asymilacja azotu
asymilacja azotu

proces prowadzący do wytworzenia organicznych związków zawierających azot z nieorganicznych związków azotu obecnych w środowisku organizmów żywych, obejmujący pobieranie, redukcję i wbudowywanie azotu w grupy aminowe aminokwasów

cysteina
cysteina

endogenny aminokwas zawierający grupę tiolową –SH; powszechny składnik białek

glutamina
glutamina

aminokwas endogenny, wchodzi w dużych ilościach w skład białek roślinnych i zwierzęcych; wolna glutamina jest magazynem amoniaku powstającego w przemianach aminokwasów w różnych tkankach

koloidy glebowe
koloidy glebowe

utworzona przez najdrobniejsze cząstki gleby (średnica 0,5–0,001 µm) część fazy stałej gleby, zawarta we frakcji koloidalnej

ksylem
ksylem

inaczej drewno; niejednorodna tkanka przewodząca występująca wewnątrz organów roślinnych (niedochodząca do ich naturalnej powierzchni) u roślin naczyniowych, charakteryzująca się obecnością elementów trachealnych, rozprowadzająca wodę i sole mineralne

mikoryza
mikoryza

zjawisko symbiotycznego współżycia grzybów z korzeniami roślin wyższych; występuje powszechnie, obejmując ok. 85% gatunków roślin wyższych na całym świecie

pobieranie jonów u roślin
pobieranie jonów u roślin

przemieszczanie związków mineralnych rozpuszczonych w wodzie ze środowiska zewnętrznego rośliny do jej środowiska wewnętrznego

sorpcja glebowa
sorpcja glebowa

zjawisko zatrzymywania jonów, cząstek stałych i gazów przez fazę stałą gleby

symbiotyczne wiązanie azotu
symbiotyczne wiązanie azotu

enzymatyczne wiązanie azotu atmosferycznego (NIndeks dolny 2) do jonów amonowych (NHIndeks dolny 4Indeks górny +) przeprowadzane przez bakterie brodawkowe współżyjące z roślinami (m.in. z rodzaju Rhizobium)

symport
symport

rodzaj transportu aktywnego, podczas którego transportowane np. cząsteczka i jon przemieszczają się przez błonę w tym samym kierunku; białko uczestniczące w tym procesie nazywane jest przenośnikiem symportowym, np. przenośnik NaIndeks górny +/glukoza

żywienie mineralne roślin
żywienie mineralne roślin

mineralna gospodarka roślin; całokształt zjawisk i procesów związanych z udziałem pierwiastków niewchodzących w skład wody i dwutlenku węgla w funkcjach życiowych rośliny