Przeczytaj
Jądro komórkowe otoczone jest podwójną błoną, w której znajduje się od kilku tysięcy do kilkudziesięciu milionów porów. Odpowiadają one za transport cząsteczek większych niż 60 kDa (kilodaltonów). Kilodaltony to jednostka masy cząsteczkowej, dla przykładu: hemoglobina ma około 66 kDa.
Por jądrowy to właściwie otwór w błonie. W otworze tym znajduje się jądrowy kompleks porowy (ang. NPC – Nuclear Pore Complex) i to jego budowa jest najbardziej istotna. NPC składa się z trzech pierścieni, które są ułożone jeden na drugim i tworzą rodzaj tunelu w poprzek dwuwarstwowej błony jądrowej. Patrząc od strony cytoplazmy, pierwszym z nich, leżącym na wysokości powierzchni błony, jest pierścień cytoplazmatyczny z ośmioma odstającymi prostopadle od błony filamentami białkowymi. Kolejnym pierścieniem, tym razem leżącym na wysokości błony, jest kompleks kanału centralnego. Buduje go osiem promieniście wpuklających się do środka segmentów. Pomiędzy poszczególnymi segmentami znajdują się przerwy prawdopodobnie służące jako miejsca dyfuzji jonów i niewielkich cząsteczek. Pod kompleksem kanału centralnego – od strony jądra – znajduje się pierścień jądrowy, mający kształt koszyka.
Import materiałów jądrowych
Małe cząsteczki mogą przepływać swobodnie w obie strony porów, ale większe potrzebują przenośników. Za transport do jądra odpowiadają białka importynyimportyny. Łączą się one z przenoszonymi cząsteczkami w cytoplazmie, rozpoznając sekwencję NLS (ang. Nuclear Localization Sequences). Jest to sekwencja aminokwasowa znakująca białko, które ma zostać przeniesione do jądra komórkowego. Sygnał ten składa się zazwyczaj z jednej lub więcej krótkich sekwencji dodatnio naładowanych lizyn lub arginin eksponowanych na powierzchni białka.
„Załadowany” przenośnik – importyna, przechodzi przez por jądrowy, tworząc tymczasowy kompleks ze składającymi się na niego białkami. Na terenie jądra komórkowego, pod wpływem enzymu Ran‑GTPRan‑GTP (ang. Ras‑related nuclear protein), zmienia swoją konformację, a przenoszona cząsteczka zostaje odłączona. Następnie Ran‑GTP odtransportowuje importynę do poru. Tam odłącza się od niego i pozostaje w jądrze, zaś przenośnik wraca do cytoplazmy. W ten sposób do jądra docierać mogą cząsteczki informujące o zagrożeniach, m.in. stresie oksydacyjnymstresie oksydacyjnym. Komórka może zareagować na niebezpieczeństwo, np. rozpoczynając wytwarzanie białek mających mu zapobiec.
Eksport materiałów jądrowych i cykl RAN
Eksport cząsteczek z jądra do cytoplazmy odbywa się na podobnej zasadzie, ale w przeciwną stronę. Przenośnik – w tym przypadku eksportynaeksportyna – rozpoznaje sygnał NESNES (ang. Nuclear Export Signal), którym zostało oznaczone białko przeznaczone do transportu. Na terenie jądra komórkowego RanGTP wiąże się z eksportyną i białkiem. Utworzony w ten sposób kompleks wydostaje się przez pory jądrowe z jądra komórkowego. Na terenie cytoplazmy dochodzi do przekształcenia (hydrolizy) RanGTP do RanGDP, w wyniku czego kompleks rozpada się. Od tego momentu transportowana cząsteczka pozostaje na terenie cytoplazmy.
Eksportyna powraca do jądra przepływając samodzielnie przez por (mimo masy cząsteczkowej wynoszącej ok. 100 kDa), natomiast zhydrolizowana cząsteczka Ran‑GTP (czyli Ran‑GDP), by móc wrócić do jądra komórkowego, potrzebuje własnego przenośnika, jakim jest białko NTF2 (ang. Nuclear transport factor 2). Transport Ran‑GTP podlega osobnemu cyklowi RAN. W jądrze enzym RAN‑GEF przyłącza do Ran‑GDP resztę fosforanową, pozyskaną z guanozynotrifosforanu, tworząc Ran‑GTP, a w cytoplazmie enzymy Ran‑GAP i Ran‑BP1/2 (ang. RAN Binding Protein 1), w wyniku hydrolizy, odłączają ową resztę, zaś powstały Ran‑GDP wraca do jądra.
mRNA zostaje wyniesione z jądra do cytoplazmy przez wyspecjalizowaną do tego celu eksportynę, dopiero po przeprowadzeniu wszystkich modyfikacji potranskrypcyjnych, które wyjaśnione zostały w e‑materiale pt. „Modyfikacje potranskrypcyjne RNA u Eukaryota”. Naukowcy nie znają wszystkich szczegółów tego procesu. Wiadomo jednak, że niektóre fragmenty nici DNA, zawierające często wykorzystywane geny, znajdują się w jądrze blisko porów. Chodzi o to, aby transport transkryptówtranskryptów był jak najszybszy i jak najbardziej efektywny. Mniej intensywnie wykorzystywane geny leżą głębiej w jądrze.
tRNAtRNA także syntetyzowane jest w jądrze i musi opuścić je, aby móc pełnić swoje funkcje poza nim. Odpowiadają za to wyspecjalizowane białka – eksportyny‑t, które wiążą się z przenoszonymi cząsteczkami i dostarczają je na drugą stronę porów jądrowych, po czym odłączają się od nich i wracają do nukleoplazmynukleoplazmy.
Przez błonę jądrową muszą także przedostać się podjednostki rybosomów, które powstają w jąderku, ale dojrzewają w cytoplazmie – ich transport odbywa się na takiej samej zasadzie, jak w przypadku RNA, a właściwym dla nich przenośnikiem jest białko Crm1Crm1 (ang. Chromosomal Maintenance 1).
Transport jądrowo‑cytoplazmatyczny ma ogromne znaczenie dla całej komórki. Przykładem kluczowego wpływu na jej stan jest swego rodzaju „kontrola jakości” wspomnianego już tRNA. Jego cząsteczka ma w dużym uproszczeniu kształt krzyża z pętlami na końcach trzech z jego czterech ramion. Jeśli jej kształt nie będzie prawidłowy, nie będzie ona mogła przyłączyć się do białka Crm1, zatem do cytoplazmy nie zostanie dostarczony wadliwy przenośnik aminokwasów i komórka uniknie syntezy niewłaściwego białka.
Słownik
jest głównym białkiem eksportowym ssaków, które ułatwia transport dużych makrocząsteczek, w tym RNA i białek, przez błonę jądrową do cytoplazmy
odpowiada za transport białka do jądra, rozpoznaje sygnał NLS (którym wcześniej zostało oznaczone dane białko), wiąże się do białka i transportuje je przez pory jądrowe
odpowiada za transport białek z jądra do cytoplazmy, rozpoznaje sygnał NES (którym wcześniej została oznaczone białko), wiąże się do białka i transportuje je na zewnątrz przez pory jądrowe
(ang. Nuclear Export Signal) peptyd wiążący Ran‑GTP i eksportynę
(ang. Nuclear Pore Complex) jądrowy kompleks porowy, złożony z trzech pierścieni, które tworzą tunel
mieszanina rozmaitych substancji wypełniająca jądro komórkowe, odpowiednik cytoplazmy w komórce
jedno z białek G katalizujących hydrolizę GDP do GTP
dostarczenie do komórki lub wydzielenie w niej wolnych rodników (głównie tlenowych), które poprzez swoją bardzo wysoką reaktywność, mogą zniszczyć strukturę chemiczną różnego rodzaju znajdujących się w komórce cząsteczek, co może upośledzić jej funkcjonowanie lub nawet doprowadzić do jej śmierci
nić RNA stworzona poprzez przepisanie – transkrypcję – DNA
cząsteczka RNA odpowiedzialna za przenoszenie aminokwasów; posiada w swojej strukturze antykodon, który odpowiada kodonowi kodującemu dany aminokwas