Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

Większość energii swobodnej, która jest skumulowana w organizmach żywych, pochodzi ze słońca. Jest to możliwe dzięki przekształcaniu energii świetlnej w energię chemiczną w postaci cukrów, które następnie mogą być przekształcane w inne cząsteczki tworzące biomasę. Kluczowym etapem w syntezie tych związków organicznych jest faza ciemna fotosyntezyfaza ciemna fotosyntezyfaza ciemna fotosyntezy, podczas której dochodzi do redukcji węgla w cyklu Calvina. Procesy zachodzące w cyklu Calvina prowadzą do asymilacji dwutlenku węgla i syntezy związków organicznych.

Sumaryczne równanie reakcji zachodzących podczas cyklu Calvina przy założeniu, że produktem jest glukoza, gdzie HIndeks dolny 2 oznacza wodory pochodzące z NADPH+HIndeks górny +, wygląda następująco:

6 CO2 + 12 H2 + 18 ATP  C6H12O6 + 6 H2O + 18 ADP + 18 Pi

bg‑lime

Miejsce zachodzenia cyklu Calvina

RQlKEdbF5tSwN1
Schemat budowy chloroplastu.
Źródło: Englishsqaure.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Cykl Calvina zachodzi w stromie chloroplastów, gdzie znajdują się wszystkie enzymy potrzebne do zachodzenia kolejnych reakcji. Tam też występują cząsteczki siły asymilacyjnej, czyli ATP i NADPH+HIndeks górny +, które powstają na błonach tylakoidów podczas fazy jasnej fotosyntezyfaza jasna fotosyntezyfazy jasnej fotosyntezy.

R17AJSmI4OGi11
Schemat cyklu Calvina. Z sześciu cząsteczek powstałego aldehydu 3‑fosfoglicerynowego tylko jedna stanowi zysk fotosyntezy i zostaje wykorzystana do syntezy innych związków organicznych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Etapy Cyklu Calvina:

Karboksylacja

Karboksylacja jest pierwszym etapem cyklu Calvina. Polega ona na przyłączaniu, czyli asymilacji, dwutlenku węgla do pierwotnego akceptora dwutlenku węgla, jakim jest pięciowęglowy rybulozo‑1,5‑bisfosforan (RuBP). Reakcję tą katalizuje enzym RuBisCORuBisCORuBisCO (karboksylaza rybulozo‑1,5‑bisfosforanu). Produktem jest nietrwały związek sześciowęglowy, który szybko ulega hydrolizie do dwóch cząsteczek trójwęglowych kwasu‑3-fosfoglicerynowego (PGAPGAPGA), będących pierwszym trwałym produktem karboksylacji.

Redukcja

Produktem karboksylacji jest trójwęglowy kwas‑3-fosfoglicerynowy, który musi ulec redukcji, aby mógł zostać użyty do syntezy biomasy. Do uaktywnienia tej cząsteczki wykorzystywany jest ATP, po czym następuje redukcja z użyciem NADPH+HIndeks górny +. W ten sposób powstaje pierwotny produkt fotosyntezyfotosyntezafotosyntezy, czyli cukier (trioza) aldehyd‑3-fosfoglicerynowy (PGALPGALPGAL). Jest on wykorzystywany na dwa sposoby. Większość służy do odtworzenia rybulozo‑1,5‑bisfosforanu w celu zachowania ciągłości zachodzenia cyklu Calvina. Nadwyżka z kolei zostaje zużyta do syntezy innych związków organicznych, takich jak glukoza, ketokwasy czy kwasy tłuszczowe, będące wtórnymi produktami fotosyntezy.

Regeneracja

W reakcjach regeneracji dochodzi do odtworzenia akceptora dwutlenku węgla, czyli rybulozo‑1,5‑bisfosforanu. Do tego procesu niezbędny jest ATP, pochodzący z fazy świetlnej fotosyntezy. Dzięki regeneracji fotosynteza może zachodzić w sposób ciągły, jeśli tylko roślina ma dostęp do COIndeks dolny 2 i w stromie chloroplastu znajduje się odpowiednia ilość siły asymilacyjnej.

bg‑azure

Bilans fotosyntezy

Myśląc o produktach fotosyntezy, zazwyczaj przyjmuje się, że są to cząsteczki glukozy. W praktyce – nie tylko. Przeanalizujmy, ile rund cyklu Calvina musi zajść, żeby wytworzyć jedną cząsteczkę glukozy netto. Do asymilacji jednej cząsteczki dwutlenku węgla (CIndeks dolny 1) potrzeba trzech cząsteczek ATP (włączając reakcje regeneracji) i dwóch cząsteczek NADPH+HIndeks górny +. Jedna cząsteczka glukozy zawiera sześć atomów węgla (CIndeks dolny 6), więc bilans jej wytworzenia przedstawia się następująco:

6 C1 + 18 ATP + 12 NADPH+H+  C6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

Bilans ten świadczy o wysoce endoergicznym charakterze fotosyntezy.

bg‑cyan
Ciekawostka

Pełna nazwa enzymu RuBisCO to karboksylaza/oksygenaza rybulozo‑1,5‑bisfosforanu. Oznacza to, że katalizuje on również reakcję włączania tlenu do cząsteczki rybulozo‑1,5‑bisfosforanu, co zapoczątkowuje konkurencyjny dla fotosyntezy proces fotooddychaniafotooddychaniefotooddychania u roślin.

Słownik

faza ciemna fotosyntezy
faza ciemna fotosyntezy

faza fotosyntezy niezależna bezpośrednio od światła; asymilacja COIndeks dolny 2 i powstanie związków organicznych – przemiana substancji

faza jasna fotosyntezy
faza jasna fotosyntezy

faza fotosyntezy bezpośrednio zależna od światła, umożliwiająca wytworzenie siły asymilacyjnej (ATP, NADPH+HIndeks górny +), wykorzystywanej w dalszych etapach fotosyntezy

fotooddychanie
fotooddychanie

fotorespiracja – proces zachodzący w obecności światła, polegający na pobieraniu tlenu (OIndeks dolny 2) i wydzielaniu dwutlenku węgla (COIndeks dolny 2) przez komórki fotosyntetyzujących roślin

fotosynteza
fotosynteza

(gr. fos – światło; synthesis – łączenie) proces przetwarzania przez organizmy samożywne (autotrofy) energii świetlnej w energię chemiczną

PGA
PGA

kwas 3‑fosfoglicerynowy/3‑fosfoglicerynian – kwas organiczny; związek chemiczny z grupy fosforanów biorący udział w glikolizie i cyklu Calvina

PGAL
PGAL

aldehyd 3‑fosfoglicerynowy – ufosforylowana trioza; ester kwasu fosforowego będący pośrednim produktem w glikolizie i pierwotnym produktem fotosyntezy, z którego syntetyzowane są inne związki organiczne

RuBisCO
RuBisCO

(ang. ribulose bisphosphate carboxylase‑oxygenase) karboksylaza/oksygenaza rybulozo‑1,5‑bisfosforanu, karboksydysmutaza; enzym występujący w komórkach roślin, glonów, sinic oraz innych bakterii fotosyntetyzujących i chemosyntetyzujących katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) podczas cyklu Calvina; bierze również udział w reakcji fotooddychania