System błon wewnętrznych

Mogłoby się wydawać, że komórki są jednorodną mieszaniną cząsteczek. W rzeczywistości każdą komórkę tworzą dobrze zdefiniowane przedziały  wewnątrzkomórkowe (kompartmenty), przystosowane do pełnienia różnych funkcji. Ich wydzielenie jest możliwe dzięki obecności błoniastych organelli. Odseparowane błonami przestrzenie zapewniają optymalne warunki do reakcji składających się na różne, często przeciwstawne procesy metaboliczne.

Czym są kompartmenty wewnątrzkomórkowe?

Błona biologiczna to membrana zbudowana z dwóch warstw fosfolipidów. Może otaczać komórkę – wtedy nazywamy ją błoną komórkową – lub tworzyć system błon rozdzielających poszczególne struktury w jej wnętrzu. Błona komórkowa oddziela wnętrze komórki od środowiska zewnętrznego, umożliwiając jednocześnie transport niektórych substancji. Błony wewnętrzne występują tylko w komórkach eukariotycznych, w których tworzą, tzw. organelle błoniaste.

Wymienione błoniaste organelle pełnią rozmaite funkcje w komórce. Mogą odpowiadać za syntezę, transport i modyfikację białek, metabolizm i transport tłuszczów czy też neutralizację toksyn. Błony tych organelli, wraz z błonami otaczającymi mitochondria i chloroplasty, tworzą wewnątrz komórki przedziały, czyli kompartmentykompartmentkompartmenty.

Siateczka śródplazmatyczna

Siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne; ER) to rozbudowana sieć błoniastych kanalików i pęcherzyków, obecna w cytoplazmie komórek eukariotycznych. Tworzy ona system komunikacyjny umożliwiający transport różnych substancji wewnątrz komórki. Wyróżniamy dwa podstawowe typy siateczki: szorstką (RER) i gładką (SER). Siateczka szorstka i gładka są ze sobą połączone.

Siateczka szorstka (RER) pokryta jest rybosomami, które nadają jej charakterystyczny „ziarnisty” wygląd pod mikroskopem. RER bierze udział w syntezie białek przeznaczonych do eksportu poza komórkę, do wbudowania w błonę komórkową lub do lizosomów. Nowo powstałe na rybosomach białka wnikają do wnętrza kanalików siateczki szorstkiej, gdzie są odpowiednio modyfikowane i przygotowywane do dalszego transportu. Szczególnie bogate w RER są komórki gruczołów trawiennych.

Siateczka gładka (SER) nie posiada rybosomów na swojej powierzchni. Odpowiada za syntezę lipidów, w tym fosfolipidów i steroidów, detoksykację szkodliwych związków chemicznych (np. alkoholu, toksyn, niektórych leków) oraz magazynowanie jonów wapnia, co jest szczególnie istotne w komórkach mięśniowych, które wykorzystują wapń do skurczu.

Aparat Golgiego

Aparat Golgiego składa się z kilku spłaszczonych, ułożonych warstwowo cystern  tworzących diktiosom. Struktura ta ma wyraźnie spolaryzowaną budowę — wyróżniamy w niej strefę cis (formowania) i strefę trans (dojrzewania). Strefa cis skierowana jest w stronę szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i odbiera od niej pęcherzyki transportujące nowo zsyntetyzowane białka oraz lipidy. Z kolei strefa trans znajduje się po przeciwnej stronie i odpowiada za wydzielanie tych cząsteczek do ich miejsc docelowych — zarówno wewnątrz komórki, jak i na zewnątrz.

Głównym zadaniem aparatu Golgiego jest modyfikacja, sortowanie i pakowanie do pęcherzyków transportujących białek oraz lipidów dostarczonych z siateczki śródplazmatycznej. Wewnątrz cystern diktiosomu produkty te są modyfikowane poprzez dodawanie grup cukrowych (glikozylacja) lub fosforanowych (fosforylacja). W aparacie syntetyzowane są również niektóre cukry wchodzące w skład ściany komórkowej. Szczególnie bogate w aparaty Golgiego są komórki wydzielnicze, np. trzustki.

Lizosomy – pęcherzyki trawienne

Lizosomy mają postać pęcherzyków otoczonych jedną błoną biologiczną. W ich wnętrzu znajdują się enzymy trawienne - hydrolazyhydrolazyhydrolazy, które rozkładają złożone związki organiczne na proste, np. białka na aminokwasy, a cukry złożone na cukry proste. Substratami dla hydrolaz mogą być różne związki chemiczne pobrane przez komórkę na drodze endocytozy, drobne organizmy, w tym chorobotwórcze, a nawet własne struktury i organelle, np. uszkodzone lub niepotrzebne mitochondria czy białka.

Hydrolazy lizosomalne

Enzymy lizosomalne należą do grupy kwaśnych hydrolaz, co oznacza, że są aktywne jedynie w środowisku kwaśnym. Niskie pH (od 4,5 do 5,0) panujące we wnętrzu lizosomu jest utrzymywane dzięki białku błonowemu H+-ATPazieHIndeks górny +⁺-ATPazaH+-ATPazie, które jest pompą protonową. Wykorzystując energię z hydrolizy ATPhydroliza ATPhydrolizy ATP, transportuje ona jony HIndeks górny +⁺ z cytoplazmy do wnętrza lizosomu. W ten sposób zapewnia optymalne środowisko do działania enzymów lizosomalnych.

R1X532HX87MEA

Grafika przedstawia schemat działania H⁺-ATPazy. Wewnątrz ATPazy, przedstawionej jako zielony okrąg, znajdują się kwaśne hydrolazy, nukleazy, proteazy, glikozydazy lipazy oraz fosfatazy, które sprawiają że środowisko wewnętrzne ma kwaśne pH równe pięć. Przepompowując protony z cytoplazmy o obojętnym pH równym około siedem przecinek dwa do wnętrza lizosomu przy użyciu ATP utrzymuje kwaśne pH optymalne dla działania hydrolaz.

Panujące w cytoplazmie środowisko zbliżone do obojętnego, o pH od 7,2 do 7,3, dezaktywuje enzymy lizosomalne. Dzięki temu, wskutek przerwania błony lizosomu i wydostania się kwaśnych hydrolaz do cytoplazmy nie dochodzi do samostrawienia komórki.

Błona lizosomalna

Błona lizosomu ma pewne charakterystyczne cechy. W jej strukturze występują specjalne białka, które są odporne na działanie kwaśnych hydrolaz (zabezpiecza to błonę przed działaniem enzymów zawartych w lizosomie). Dodatkowo zawiera liczne białka transportujące. Przenoszą one do cytoplazmy produkty pochodzące z rozkładu substancji znajdujących się w lizosomie. Produkty te mogą zostać powtórnie wykorzystane do syntezy innych substancji, zmagazynowane lub też usunięte poza komórkę.

Lizosomy pierwotne i wtórne

Wyróżnia się dwa rodzaje lizosomów: pierwotne i wtórne. Lizosomy pierwotne to organelle nowo powstałe z błon aparatu Golgiego, które zawierają enzymy trawienne, ale nie rozpoczęły jeszcze trawienia żadnego materiału. Lizosomy wtórne natomiast, powstają w wyniku fuzji lizosomu pierwotnego z pęcherzykiem zawierającym materiał przeznaczony do trawienia. W nich, przy udziale hydrolaz odbywa się rozkład makrocząsteczek.

Materiał, który podlega degradacji w lizosomie wtórnym, może pochodzić ze środowiska lub z cytoplazmy. Ten pochodzący ze środowiska pobierany jest przez komórkę na drodze endocytozy, która może mieć postać pinocytozypinocytozapinocytozy lub fagocytozyfagocytozafagocytozy.

Organelle i struktury komórkowe, które mają zostać zdegradowane przez enzymy lizosomalne, zostają najpierw otoczone błoną biologiczną na terenie cytoplazmy, a następnie powstały pęcherzyk zwany autofagosomem łączy się z lizosomem pierwotnym, który przelewa do niego enzymy trawienne. Proces ten nazywany jest autofagią.

RLMBUN29XFVGD

Grafika przedstawia proces fagocytozy. Fragment błony komórkowej wpukla się do wnętrza komórki i zamyka czynnik wnikający w pęcherzyku, który następnie zostaje oderwany i tworzy fagosom. Jest on pokazany jako niebieski pęcherzyk, w środku o beżowym kolorze. Łączy się on następnie z lizosomem pierwotnym - oznaczonym na fioletowo z czarnymi elementami w środku - niosącym enzymy hydrolityczne. Końcowo dochodzi do strawienia czynnika pod wpływem enzymów.

Funkcje lizosomów

RpqlrAPMSGM7J

Grafika przedstawia kijanki pływające w wodzie. Mają one duże w stosunku do reszty ciała głowy oraz długie, podłużne ogonki. Ich ciało ma złocisto brązową barwę z czarnymi kropkami.

Dla zainteresowanych

W cytoplazmie komórek eukariotycznych występują kompleksy enzymatyczne - proteasomy. Są one odpowiedzialne - obok lizosomów - za rozkład zużytych lub uszkodzonych białek. Proteasomy działają jak „molekularne nożyczki”, tnące łańcuchy białka na krótkie fragmenty. Białka, które mają zostać zdegradowane w proteasomie są wcześniej specjalnie modyfikowane poprzez przyłączenie do nich znacznika – kilku cząsteczek ubikwityny. Dzięki proteasomom komórka utrzymuje ilość białek na odpowiednim poziomie oraz zapobiega gromadzeniu się białek niepotrzebnych lub nieprawidłowo działających.

R17ghXcLLNQMm

Ilustracja przedstawia budowę proteasomu 20S, który składa się z 28 kulek reprezentujących podjednostki proteasomu. U góry i u dołu znajduje się po 7 jasnozielonych kulek – podjednostek alfa, a w środku 14 ciemnozielonych kulek – podjednostek beta.

Wewnątrzkomórkowy szlak pęcherzykowy

Struktura błon biologicznych umożliwia łatwe tworzenie i oddzielanie się pojedynczych pęcherzyków od organelli komórkowych (m.in. aparatu Golgiego czy siateczki śródplazmatycznej) i ich równie łatwą fuzję z nimi. Mechanizm ten zapewnia komunikację pomiędzy organellami a błoną komórkową. Za pomocą pęcherzyków różne substancje mogą być transportowane z jednego miejsca komórki do drugiego, na przykład z siateczki śródplazmatycznej do aparatu Golgiego, a z aparatu Golgiego do błony komórkowej lub w kierunkach przeciwnych. Dzięki obłonionym pęcherzykom komórka może także pobierać cząstki z zewnątrz w procesie endocytozyendocytozaendocytozy lub je usuwać na zewnątrz w procesie egzocytozyegzocytozaegzocytozy.

Peroksysomy

Peroksysomy są to drobne, kuliste organelle komórkowe, otoczone jedną błoną białkowo‑lipidową. W komórkach roślinnych występują w bliskim sąsiedztwie mitochondriów i chloroplastów. W organizmie człowieka najliczniej występują w komórkach wątroby i kanalików nerkowych.

We wnętrzu peroksysomów znajdują się enzymy, które utleniają różne związki organiczne, w tym kwasy tłuszczowe oraz substancje toksyczne.

Produktem ubocznym tych reakcji jest nadtlenek wodorunadtlenek wodorunadtlenek wodoru HIndeks dolny 2₂OIndeks dolny 2₂. Peroksysomy zabezpieczają inne organelle komórkowe przed szkodliwym działaniem tego związku – występujący w ich wnętrzu enzym katalazakatalazakatalaza natychmiast neutralizuje nadtlenek wodoru, rozkładając go do tlenu i wody.

Katalaza stanowi 20% białek peroksysomalnych i jest jednym z najszybciej działających enzymów. Jedna cząsteczka katalazy potrafi rozłożyć około 40 milionów cząsteczek HIndeks dolny 2₂OIndeks dolny 2₂ w ciągu jednej sekundy!

Podsumowanie

• Kompartmentacja to podział wnętrza komórki na różne przedziały (kompartmenty) otoczone błonami biologicznymi. Dzięki temu różne procesy metaboliczne mogą zachodzić jednocześnie i niezależnie od siebie, w odpowiednich warunkach.

• Siateczka śródplazmatyczna szorstka (RER) - pokryta rybosomami, uczestniczy w syntezie wstępnej obróbce białek przeznaczonych do błon komórkowych, lizosomów lub na eksport poza komórkę.

• Siateczka śródplazmatyczna gładka (SER) - nie zawiera rybosomów; bierze udział w syntezie lipidów, detoksykacji i magazynowaniem jonów wapnia (szczególnie w komórkach mięśniowych).

• Aparat Golgiego jest organellum złożonym z uporządkowanych cystern tworzących diktiosom. Bierze udział w modyfikacji, sortowaniu i transporcie białek oraz lipidów do miejsc docelowych. Jest również miejscem syntezy niektórych polisacharydów.

• Lizosomy to pęcherzyki otoczone jedną błoną biologiczną, zawierające enzymy hydrolityczne, odpowiedzialne za trawienie zbędnych organelli, zużytych struktur komórkowych i materiału pobranego z zewnątrz komórki (proces autofagii i endocytozy).

• Peroksysomy otoczone są pojedynczą błoną białkowo‑lipidową. Zachodzą w nich procesy utleniania różnych substancji, głównie tłuszczy, a także związków toksycznych. Wytwarzany podczas tych reakcji nadtlenek wodoru (HIndeks dolny 2₂OIndeks dolny 2₂), który w nadmiarze jest silnie toksyczny, usuwany jest przez znajdujący się w peroksysomach enzym - katalazę.

Ćwiczenia utrwalające