Fermentacje

Do życia większości organizmów niezbędny jest tlen. Podczas oddychania komórkowego, które zachodzi z jego udziałem, uwalniana jest energia chemiczna zgromadzona w cząsteczkach organicznych dostarczanych wraz z pożywieniem. Dla wielu organizmów żyjących w warunkach beztlenowych alternatywnym sposobem na uwolnienie energii zmagazynowanej w pożywieniu jest między innymi fermentacja. Drobnoustroje przeprowadzające ten proces od dawna wykorzystywane są do produkcji chleba na zakwasie, kiszonej żywności oraz alkoholu.

Los pirogronianu w komórkach

W obecności tlenu pirogronian powstały w glikolizie jest transportowany do mitochondrium, gdzie ulega przekształceniu w acetylo‑CoA i wchodzi w cykl Krebsa. Natomiast w warunkach beztlenowych pirogronian przekształcany jest w inne związki organiczne, np. w mleczan (fermentacja mleczanowa) lub etanol (fermentacja alkoholowa), co pozwala na regenerację NAD⁺ i kontynuowanie glikolizy.

Ryq9u6LtTb2aV

Schemat procesu glikolizy. Glukoza na drodze glikolizy zostaje przekształcona w pirogronian. W cytyzolu, pirogronian na drodze fermentacji przekształca się w etanol, mleczan lub inne produkty. Natomiast na drodze oddychania tlenowego, pirogronian daje acetylo koenzym a, który jest wykorzystywany w cyklu Krebsa, zachodzącym w mitochondrium.

Fermentacja - lokalizacja i przebieg

Fermentację przeprowadzają niektóre bakterie (np. mlekowe), grzyby (np. drożdże), protisty zwierzęce zasiedlające przewody pokarmowe zwierząt (np. orzęski) i  pasożyty przewodu pokarmowego człowieka (np. tasiemiec uzbrojony czy glista ludzka).

Fermentacja zachodzi na terenie cytoplazmy i składa się dwóch etapów:

• glikolizy, której produktem jest pirogronian,

• redukcji pirogronianu, prowadzącej do powstania częściowo utlenionych związków oganicznych.

W czasie glikolizy, glukoza ulega utlenieniu do dwóch cząsteczek pirogronianu. Rolę utleniacza pełni w tym procesie NADIndeks górny +⁺, który ulega redukcji do NADH + HIndeks górny +⁺. Ponieważ fermentacja przebiega w warunkach beztlenowych, NADH + HIndeks górny +⁺ nie może oddać elektronów i protonów na łańcuch oddechowy. W rezultacie, zostają one przeniesione na pirogronian, powodując jego redukcję i przemianę w inny związek organiczny.

Rodzaje fermentacji

Wyróżnia się wiele rodzajów fermentacji, które różnią się produktem, jaki ostatecznie powstaje po redukcji pirogronianu. Do najbardziej powszechnych należą fermentacja alkoholowa i mleczanowa.

Fermentacja mleczanowa (mlekowa)

W przypadku fermentacji mleczanowej podczas redukcji pirogronianu powstaje jednoetapowo mleczan, będący zjonizowaną formą kwasu mlekowego.

Ten rodzaj fermentacji przeprowadzany jest przez niektóre bakterie i grzyby. Organizmy te są wykorzystywane w przemyśle mleczarskim przy produkcji jogurtów i serów.

Sumaryczna reakcja fermentacji mleczanowej:
${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_3{\mathrm{H}}_6{\mathrm{O}}_3+ 2\mathrm{ATP}$

RKL7MVKFLKHNF

Schemat przedstawiający proces fermentacji mleczanowej w warunkach beztlenowych. Glukoza bierze udział w reakcji glikolizy, podczas której w wyniku fosforylacji dwóch cząsteczek ADP powstają dwie cząsteczki ATP oraz w wyniku redukcji NAD indeks górny plus powstają dwie cząsteczki NADH. Z glukozy powstają dwie cząsteczki trójwęglowego pirogronianu, który następnie ulega redukcji do dwóch cząsteczek trójwęglowego mleczanu, a NADH utlenia się do NAD indeks górny, który jest ponownie wykorzystywany w procesie glikolizy.

R1OHeQ2rGavi1

Zdjęcie dwóch szklanek z jogurtem naturalnym, musli, truskawkami i jeżynami. Obok szklanek znajdują się owoce, serwetki oraz łyżeczki

Fermentacja mleczanowa w mięśniach szkieletowych

Komórki mięśni szkieletowych w warunkach tlenowych przeprowadzają oddychanie tlenowe. Podczas intensywnego wysiłku fizycznego, kiedy krążąca po organizmie krew nie dostarcza pracującym mięśniom wystarczających ilości tlenu, komórki mięśni szkieletowych przeprowadzają fermentację mleczanową. Pozyskiwana w tym procesie energia pozwala na podtrzymanie pracy mięśni. Efektem niekorzystnym takiej zmiany metabolizmu jest gromadzenie się kwasu mlekowego we włóknach mięśniowych, co powoduje ich zakwaszenie i osłabienie.

R1DzVD6cigEtx

Mikroskopowe zdjęcie erytrocytów - czerwonych krwinek. Mają kształt okrągły, lekko wklęsły z dwóch stron. Przypominają dyski. Widoczne są komórki przemieszczające się w żyle.

Ciekawostka

RBVzhjPIFhAOM

Zdjęcie szklanej butelki z kombuczanem. Płyn ma barwę brązową, półprzezroczystą. Na powierzchni znajduje się kożuszek różnych gatunków fermentujących bakterii.

Fermentacja alkoholowa

Fermentacja alkoholowa jest procesem dwuetapowym, a jej produktem końcowym jest etanol. Początkowo pirogronian ulega dekarboksylacji, w czasie której od jego cząsteczki zostaje odłączony dwutlenek węgla. W rezultacie powstaje dwuwęglowa cząsteczka aldehydu octowego. Następnie aldehyd octowy ulega redukcji do etanolu za pomocą wytworzonego w glikolizie NADH + HIndeks górny +⁺, który tym samym ulega utlenieniu do NADIndeks górny +⁺. Regeneracja NADIndeks górny +⁺ umożliwia kontynuację glikolizy i utlenienie następnej cząsteczki glukozy.

Fermentację alkoholową przeprowadzają głównie grzyby, np. drożdże (m. in. Saccharomyces cerevisiae) i nieliczne bakterie.

Sumaryczna reakcja fermentacji alkoholowej:
${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+2{\mathrm{CO}}_2 + 2\mathrm{ATP}$

R14DDPX58EL7P

Schemat ukazujący proces fermentacji alkoholowej w warunkach beztlenowych. Glukoza bierze udział w procesie glikolizy, podczas której w wyniku fosforylacji dwóch cząsteczek A D P powstają dwie cząsteczki A T P oraz w wyniku redukcji N A D + powstają dwie cząsteczki N A D H. Z glukozy powstają dwie cząsteczki trójwęglowego pirogronianu, który następnie ulega dekarboksylacji, w wyniku czego powstają dwie dwuwęglowe cząsteczki aldehydu octowego. Następnie aldehyd octowy jest redukowany do dwóch cząsteczek etanolu, a NADH utlenia się do NAD+, który jest ponownie wykorzystywany w procesie glikolizy.

Zdolność drożdży do prowadzenia fermentacji alkoholowej znalazła zastosowanie w przemyśle piekarniczym przy wypieku chleba i ciast drożdżowych oraz w przemyśle piwowarskim i winiarskim przy produkcji piwa oraz wina.

ReYGVKtW2z9GU

Mikroskopowe zdjęcie komórek drożdży. Kształtem przypominają popcorn.

RDktdzycgI0gM

Fotografia koszyka wypełnionego świeżo wypieczonymi bułkami.

R11YJorKZnxxY

Zdjęcie przedstawia lampkę wina czerwonego oraz lampkę wina białego, na tacy obok znajdują się winogrona czerwone oraz białe. Za tacą ustawiona jest beczułka i dwie butelki z winem.

Wydajność energetyczna fermentacji

Wydajność energetyczna fermentacji  jest niewielka. Wytworzony etanol lub kwas mlekowy zawierają wprawdzie pewną ilość ilość energii chemicznej, jednak ze względu na warunki beztlenowe fermentacji (niezachodzenie cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego) energia ta pozostaje niedostępna dla komórki.

Zysk energetyczny procesów fermentacyjnych stanowią wyłącznie 2 cząsteczki ATP wytworzone na ich pierwszym etapie w procesie fosforylacji substratowej.  Stanowi to zaledwie 2% energii chemicznej zawartej w glukozie.

Polecenie 1

Niektóre bakterie i grzyby uzyskują energię w procesie fermentacji mleczanowej (mlekowej). Pierwszym etapem fermentacji jest glikoliza, w czasie której glukoza jest przekształcana do pirogronianu i zostaje uwolniona energia. W następnym etapie pirogronian jest przekształcany w mleczan. Mleczan jest związkiem szkodliwym dla komórki, natomiast pirogronian to związek kluczowy w przemianach metabolicznych. Na schemacie przedstawiono przebieg fermentacji mleczanowej.

RiD5ZkmlBfUGi

Schemat przedstawia przebieg fermentacji mleczanowej. Glukoza ulega przekształceniu do dwóch cząsteczek pirogronianu, przy tym dwie cząsteczki ADP ulegają fosforylacji i powstają dwie cząsteczki ATP oraz dwie cząsteczki NAD + ulegają redukcji do dwóch cząsteczek NADH. W wyniku reakcji powstałych cząsteczek pirogronianiu z powstałymi cząsteczkami NADH powstają dwie cząsteczki mleczanu, a NADH ulega utlenieniu do NAD +.

R1TrzzZe2uLyh

Wyjaśnij, jakie znaczenie dla przebiegu fermentacji mleczanowej ma przekształcanie pirogronianu w mleczan podczas tego procesu. (Uzupełnij).

R19r6Ra4PtsWR

Wymyśl pytanie na kartkówkę związane z tematem materiału.

RFv9HEoUDhLxO1

Film nawiązujący do fermentacji.

Film nawiązujący do fermentacji.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/RFv9HEoUDhLxO

Film nawiązujący do fermentacji.

Pokaż podpowiedź

Zastanów się, co dzieje się z NADH w warunkach beztlenowych i dlaczego jego przekształcenie jest konieczne, aby glikoliza mogła zachodzić dalej.

Porównanie oddychania tlenowego i fermentacji

Oddychanie tlenowe i fermentacja rozpoczynają się w ten sam sposób – od glikolizy. Dalej jednak los pirogronianu, który powstaje na jej końcu, przebiega zupełnie inaczej.

W obecności tlenu pirogronian trafia do mitochondrium, gdzie ulega reakcji pomostowej, a następnie produkty jego przemiany włączane są w i łańcuch oddechowy, co pozwala uzyskać z jednej cząsteczki glukozy ok. 30–32 cząsteczki ATP.

Gdy tlenu brakuje lub jego ilość jest niewystarczająca, pirogronian pozostaje w cytoplazmie i ulega redukcji. Efektem tej przemiany jest znacznie mniejszy zysk energetyczny – jedynie 2 cząsteczki ATP z jednej cząsteczki glukozy.

Podsumowanie

• Fermentacja to proces beztlenowego uzyskiwania energii przez komórki, w którym z  jednej cząsteczki glukozy powstaje 2 cząsteczki ATP. Zachodzi u niektórych mikroorganizmów i pasożytów wewnętrznych, a także w komórkach w warunkach beztlenowych lub niedoboru tlenu.

• W przebiegu fermentacji wyróżnia się dwa etapy: glikolizę oraz redukcję pirogronianu.

• W fermentacji mleczanowej pirogronian podlega jednoetapowej redukcji kosztem wytworzonego w glikolizie NADH + HIndeks górny +⁺,co prowadzi do powstania kwasu mlekowego (mleczanu).

• Fermentacja mleczanowa - zachodzi np. w mięśniach człowieka przy intensywnym wysiłku lub u bakterii mlekowych.

• W fermentacji alkoholowej pirogronian jest redukowany przez NADH + HIndeks górny +⁺ z równoczesną dekarboksylacją, co prowadzi do powstania etanolu i COIndeks dolny 2₂.

• Fermentacja alkoholowa - zachodzi u drożdży i niektórych bakterii

Ćwiczenia utrwalające