Różnorodność organizmów - rośliny pierwotnie wodne i zarodnikowe
Paprotniki - rośliny zarodnikowe o dominującym sporoficie
Scharakteryzujesz widłakowe, skrzypowe i paprociowe jako organowce lądowe.
Wykażesz różnice i podobieństwa w budowie gametofitu u widłakowych, skrzypowych oraz paprociowych.
Opiszesz cykle rozwojowe paprotników jednakozarodnikowych i różnozarodnikowych.
Opiszesz najważniejsze cechy aromorfotyczne paprotników.
Wyjaśnisz związek wybranych cech paprotników z opanowaniem środowiska lądowego.
Wymienisz przykładowe gatunki paprotników.
Wyjaśnisz rolę wymarłych paprotników w gospodarce człowieka.
Omówisz znaczenie współczesnych paprotników dla człowieka.
Paprotniki (Pteridophyta) stanowią sztuczną jednostkę systematyczną, skupiającą rośliny z różnych linii ewolucyjnych: widłakowe (Lycophyta), skrzypowe (Sphenophyta) oraz paprociowe, nazywane również paprociami (Pterophyta). Paprotniki wywodzą się od pierwszych roślin lądowych - ryniofitówryniofitów. Dzięki wykształceniu tkanek oraz organów wegetatywnych (korzeni, łodyg i liści), stały się pierwszą grupą roślin, która trwale zdominowała lądy. Niektóre ich gatunki wtórnie przystosowała się do życia w wodzie
Ogólna charakterystyka i cechy wspólne paprotników
Rośliny klasyfikowane jako paprotniki, mimo zróżnicowanego pochodzenia, charakteryzują się podobnym planem budowy i cyklem rozwojowym. Do cech wspólnych wszystkich paprotników należą:
typowo wykształcone tkanki i właściwe organy wegetatywneorgany wegetatywne, których obecność klasyfikuje paprotniki do grupy organowców;
występowanie drewna (ksylemu), czyli wyspecjalizowanej tkanki przewodzącej transportującej wodę i sole mineralne, której obecność klasyfikuje paprotniki do roślin naczyniowych;
rozprzestrzenianie się za pomocą zarodnikówzarodników, będących mejosporamimejosporami, których obecność klasyfikuje paprotniki do roślin zarodnikowych;
występowanie w cyklu rozwojowym heteromorficznej przemiany pokoleheteromorficznej przemiany pokoleń, w której pokoleniem dominującym jest sporofit, a pokoleniem ustępującym – gametofit, nazywany w tej grupie roślin przedroślem;
zapłodnienie uzależnione od obecności wody, w której plemniki przepływają z plemni do rodni, zawierającej komórkę jajową.
Charakterystyka paprociowych
Współczesne paprociowe występują przeważnie w cienistych i wilgotnych miejscach, głównie w lasach. W większości są to nieduże rośliny zielnerośliny zielne. Największą różnorodność form rozwinęły w tropikach, gdzie są drzewami (wysokość do 20 m), pnączamipnączami lub epifitamiepifitami. Znanych jest ok. 12 500 gatunków paproci, z czego ok. 50 występuje w Polsce.
Współczesne paprocie drzewiaste wykształcają pień do 25 m wysokości i 0,5 m średnicy. Największe rozmiary osiągają paprocie z rodziny olbrzymkowatych (Cyatheaceae) – ich przedstawicielką jest nowozelandzka paproć Cyathea medullaris.

Budowa sporofitu
Sporofit paprociowych zazwyczaj zbudowany jest z łodygi, z której wyrastają korzenie przybyszowekorzenie przybyszowe i liście.
Większość paprociowych ma łodygę podziemną - kłącze, która zakotwicza roślinę w podłożu, magazynuje substancje odżywcze oraz uczestniczy w rozmnażaniu wegetatywnym.
W budowie wewnętrznej łodygi paproci występują po raz pierwszy w ewolucji roślin wiązki przewodzącewiązki przewodzące, zbudowane z dwóch tkanek przewodzących - łyka (przewodzi substancje odżywcze) oraz drewna (transportuje wodę i sole mineralne). Komórki drewna posiadają ściany komórkowe wysycone ligniną - substancją organiczną, która nadaje im wytrzymałość mechaniczną. U paprociowych elementami przewodzącymi wodę są cewki, oraz znacznie większe - naczynia, które zapewniają wydajny transport wody. Strukturę kłącza wzmacnia sklerenchyma - tkanka wzmacniając, o zlignifikowanych ścianach komórkowych.
Z kłącza, z miejsc zwanych węzłami, wyrastają cienkie korzenie przybyszowe, odpowiedzialne za pobieranie wody i soli mineralnych z gleby oraz pierzastozłożone liście.
Zarodnie rozwijające się na liściach tworzą skupienia, zwane kupkami. Kupki osłonięte są delikatną błoniastą osłonką - zawijką. Każdą zarodnie otacza pierścień komórek o zlignifikowanych ścianach, które wysychając przyczyniają się do jej otwierania; umożliwia to rozsianie znajdujących się w zarodni zarodników.


Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1MosXaBoVDBw
Film nawiązujący do treści materiału obrazujący otwieranie się zarodni i wyrzucanie zarodników narecznicy samczej.
Jednakozarodnikowość i różnozarodnikowość
Większość paprociowych to gatunki jednakozarodnikowe, czyli wytwarzające zarodniki o podobnej wielkości i niezróżnicowane płciowo. Z takich zarodników wyrastają gametofity jednopienne (obupłciowe).
Paprocie wodne są gatunkami różnozarodnikowymi, czyli wytwarzającymi dwa rodzaje zarodników różniących się morfologicznie oraz fizjologicznie: mniejsze, zwane mikrosporamimikrosporami, z których rozwijają się gametofity męskie, oraz większe, zwane makrosporamimakrosporami, dające początek gametofitom żeńskim. Gametofity paproci różnozarodnikowych są zatem zawsze dwupienne (rozdzielnopłciowe).

Budowa gametofitu
Gametofit paprociowych, ma postać niewielkiej, sercowatej plechyplechy przytwierdzonej do podłoża za pomocą chwytników. Powstają na nim wielokomórkowe organy rozrodcze (gametangia): żeńskie rodnie oraz męskie plemnie. U gatunków jednakozarodnikowych na jednym przedroślu tworzą się oba rodzaje organów, natomiast u paproci różnozarodników jeden gametofit wytwarza wyłącznie rodnie albo wyłącznie plemnie
Cykl rozwojowy paproci jednakozarodnikowych
W cyklu rozwojowym paproci jednakozarodnikowych występuje przemiana pokoleń, czyli następowanie po sobie pokolenia rozmnażającego się płciowo - gametofitu i bezpłciowo, przez zarodniki - sporofitu. Zapłodnienie zachodzi wyłącznie w obecności wody. Z zygoty rozwija się sporofit, który jest pokoleniem dominującym: jest rośliną samożywną, wytwarza organy wegetatywne (korzenie, łodygę i liście) oraz typowe tkanki roślinne. W jego zarodniach powstają zarodniki, które kiełkując dają początek nowym gametofitom obupłciowym.
Szczegółowy przebieg cyklu rozwojowego paproci jednakozarodnikowej
Kiełkujący haploidalny zarodnik daje początek płatowatemu przedroślu w kształcie serca. Od spodniej strony jest ono zaopatrzone w przytwierdzające je do podłoża chwytniki. Woda i sole mineralne pobierane są całą powierzchnią gametofitu.
Na górnej powierzchni gametofitu znajdują się rodnie i plemnie. Butelkowate rodnie zawierają komórkę jajową. Plemniki dostają się do niej przez otwartą od góry szyjkę. Do zapłodnienia dochodzi w obecności wody.
Z zygoty powstaje młodociany sporofit. Początkowo odżywia się on kosztem gametofitu, a kiedy wytworzy liście fotosyntetyzujące, gametofit obumiera. Latem na spodniej stronie części liści powstają kupki zarodni otoczone zawijkami. Po dojrzeniu zarodników zawijka obkurcza się, odsłaniając kuliste zarodnie. Mają one pierścień z komórek o silnie zgrubiałych ścianach.
Przy niskiej wilgotności powietrza komórki pierścienia przesychają, wyginają się i rozrywają zarodnię, uwalniając zarodniki.
Długosz królewski (Osmunda regalis L.) to największa występująca w Polsce paproć – jej liście osiągają 2,5–3 m wysokości. Jest to również jedna z najstarszych paproci na Ziemi.
Paprocie rozmnażają się przez zarodniki, dlatego nie wytwarzają kwiatów. Legendarnym „kwiatem paproci” mógłby być jednak długosz, ponieważ paproć ta tworzy charakterystyczne kłosy zarodnionośne wyrastające na końcach liści, przypominające kwiatostany nawłoci (Solidago).

Charakterystyka skrzypowych
Skrzypowe bujnie rozwijały się w górnym dewonie i karbonie, stanowiąc dużą, zróżnicowaną grupę roślin. Obecnie są reprezentowane przez jedyny rodzaj – skrzyp (Equisetum).
Sporofit skrzypowych jest niewielką rośliną zielną o charakterystycznej, członowanej budowie pędu. Z podziemnego kłącza wyrastają korzenie przybyszowe, natomiast z węzłów nadziemnych – boczne odgałęzienia oraz zredukowane, łuskowate liście. Ze względu na ich małą powierzchnię, główną funkcję asymilacyjną pełni zielona łodyga.
Na szczytach pędów formują się kłosy zarodnionośne (strobile), złożone z tarczowatych liści zarodnionośnych (sporofili) z zarodniami na spodzie. U wielu gatunków występuje dymorfizm pędów:
pędy zarodnionośne: brunatne, bezzieleniowe, pojawiają się wczesną wiosną. Korzystają z zapasów kłącza i obumierają tuż po wysianiu zarodników.
pędy płonne: zielone, asymilacyjne, obecne do końca sezonu. Przeprowadzają fotosyntezę i gromadzą substancje zapasowe w kłączu na kolejny rok.
Skrzypowe wytwarzają zarodniki jednakowe pod względem morfologicznym, ale zróżnicowane fizjologicznie. Oznacza to, że z zarodników o zbliżonym kształcie i podobnej wielkości wyrastają samożywne i plechowate gametofity dwupienne: gametofit żeński z rodniami i gametofit męski z plemniami.

Charakterystyka widłakowych
Widłakowe to gromada roślin zarodnikowych obejmująca współcześnie ok. 1000 gatunków wyłącznie form zielnych o wysokości kilkunastu centymetrów. W Polsce występuje 9 gatunków - wszystkie objęte są ochroną gatunkową.
Widłakowe posiadają charakterystyczne, widlaste (dychotomiczne) rozgałęzione pędy, z których wyrastają korzenie przybyszowe oraz liczne drobne liście asymilacyjne (trofofile).
U większości gatunków wykształcają się również wzniesione pędy zakończone kłosami zarodnionośnymi. Składają się one z liści zarodnionośnych (sporofili), na których górnej powierzchni znajdują się zarodnie z zarodnikami.
W obrębie widłakowych występują gatunki jednako- i różnozarodnikowe:
gatunki jednakozarodnikowe, np. widłak wroniec (Huperzia selago): wytwarzają zarodniki identyczne morfologicznie i fizjologicznie, z których wyrastają jednopienne (obupłciowe) gametofity z rodniami i plemniami.
gatunki różnozarodnikowe, np. widliczka ostrozębna (Selaginella selaginoides): produkują dwa rodzaje zarodników, dających początek dwupiennym gametofitom. Z dużych makrospor rozwijają się gametofity żeńskie (z rodniami), natomiast z mniejszych mikrospor – gametofity męskie (z plemniami).
Gametofity widłaków jednakozarodnikowych wykazują specyficzne cechy, niespotykane u innych paprotników: u wielu gatunków są to podziemne, bezzieleniowe struktury żyjące w symbiozie z grzybami - mikoryzie. Charakteryzują się wyjątkowo długim cyklem rozwojowym, trwającym nawet kilkanaście lat. Z kolei u gatunków różnozarodnikowych przedrośla są silnie zredukowane i rozwijają się znacznie szybciej.
Cykl rozwojowy widłaka różnozarodnikowego
Cykl rozwojowy widłaków różnozarodnikowych cechuje heteromorficzna przemiana pokoleń z silną redukcją gametofitów. Kilkukomórkowe gametofity tych roślin są jednopienne i rozwijają się w obrębie zarodników: gametofit męski w obrębie mikrospory, natomiast gametofit żeński – w obrębie makrospory. Po pęknięciu ściany makrospory plemniki przepływają w kropli wodzie do znajdującej się rodni komórki jajowej, zapładniając ją. Z powstałej zygoty rozwija się sporofit.
Szczegółowy przebieg cyklu rozwojowego widłaka różnozarodnikowego na przykładzie widliczki ostrozębnej
Na szczytach rozgałęziających się widlasto pędów widliczki znajdują się kłosy zarodnionośne. Składają się z leżących w dolnej części makrosporofili z makrosporangiami oraz ze znajdujących się w szczytowej części kłosa mikrosporofili z mikrosporangiami.
Po podziale mejotycznym w makrosporangiach powstają cztery makrospory. W mikrosporangiach po podziale mejotycznym i następujących po nim podziałach mitotycznych powstaje dużo mikrospor. Mikrospory kiełkują w niewielkie, kilkukomórkowe przedrośla męskie, a makrospory – w przedrośla żeńskie.
Zaopatrzone w wici plemniki, w kropli deszczu lub rosy, przepływają do rodni. Po zapłodnieniu komórki jajowej powstaje zygota przekształcająca się w młodociany sporofit.
Gametofit żeński z rozwijającym się sporofitem wypada na ziemię, przedrośle obumiera, a sporofit wytwarza chwytniki i wzrasta.

Utwórz własną mapę myśli na temat cykli rozwojowych paprotników.
Stwórz wypunktowaną listę haseł na temat cykli rozwojowych paprotników.
- Nazwa kategorii: Paprotniki
- Nazwa kategorii: jednakozarodnikowe
- Nazwa kategorii: różnozarodnikowe Koniec elementów należących do kategorii Paprotniki
- Elementy należące do kategorii Paprotniki
Obejrzyj film, a następnie wykonaj polecenia.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1ZpSdJVCMr7E
Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem: Paprotniki. Pierwsze organowce lądowe.
Aromorfozy u paprotników
Aromorfoza to istotna zmiana w budowie i funkcjonowaniu organizmu, która podnosi poziom organizacji ciała i wydolność życiową, umożliwiając opanowanie nowych nowych środowisk.
Powstanie aromorfoz u paprotników pozwoliło im na lepsze opanowanie środowiska lądowego, osiągnięcie dużych rozmiarów oraz ewolucję w rośliny nasienne. Należą do nich:
wytworzenie wiązek przewodzących z tkankami przewodzącymi i synteza ligniny - tkanki przewodzące zapewniają wydajny transport substancji odżywczych i wody, a lignina wzmacnia strukturę komórek. Dzięki nim, paprotniki mogły osiągnąć duże rozmiary, co zwiększyło ich konkurencyjność w dostępie do światła.
wytworzenie organów wegetatywnych - powstanie korzeni, łodyg i liści umożliwiło specjalizację funkcji życiowych, takich jak wydajne pobieranie wody przez korzenie i intensywna fotosynteza w liściach. Pozwoliło to roślinom na skuteczne opanowanie zróżnicowanych nisz w środowisku lądowym.
dominacja sporofitu w cyklu życiowym - dominacja diploidalnego sporofitu (2n) chroni przez ujawnieniem się szkodliwych mutacji, ponieważ mogą one być maskowane przez drugi, prawidłowy allel. Jest to kluczowe w środowisku lądowym, gdzie organizmy są narażone na silne działanie promieniowania UV, będące głównym mutagenem. Ponadto diploidalność umożliwiła wykształcenie złożonych tkanek i organów, co pozwoliło sporofitowi stać się pokoleniem trwałym, odpornym na wysychanie i osiągającym duże rozmiary.
różnozarodnikowość - różnozarodnikowości towarzyszy miniaturyzacja haploidalnego (1n) gametofitu, który rozwijając się w obrębie zarodników jest skuteczniej chroniony przed niekorzystnymi czynnikami środowiskowymi, takimi jak promieniowanie UV czy wysychanie.
Znaczenie paprotników w przyrodzie i dla człowieka
Rola historyczna – powstanie złóż węgla
W okresie karbonu gigantyczne paprocie, skrzypy i widłaki tworzyły na podmokłych terenach pierwsze, rozległe lasy stanowiące środowisko życia dla wielu zwierząt. Ich obumarłe szczątki w warunkach beztlenowych i pod dużym ciśnieniem uległy przekształceniu kolejno w torf, węgiel brunatny i kamienny.
Rola w ekosystemach współczesnych
We współczesnych ekosystemach paprotniki pełnią funkcje jako:
producenci - pierwsze ogniwo pokarmowe dla wielu roślinożerców,
siedlisko życia dla licznych zwierzą - budują różnorodność gatunkową lasów, a jako główny składnik runa leśnego zapewniają schronienie i miejsce życia dla licznych bezkręgowców oraz drobnych kręgowców,
czynniki glebotwórcze - obumierające części współczesnych paprotników biorą udział w tworzeniu próchnicy i wzbogacaniu gleby,
czynniki klimatotwórcze - poprzez transpirację zwiększają wilgotność powietrza, wpływając na tworzenie specyficznego mikroklimatu w ekosystemach leśnych.
Znaczenie paprotników dla człowieka
Przez człowieka paprotniki wykorzystywane są jako:
fitoindykatoryfitoindykatory w odniesieniu do takich parametrów podłoża jak pH czy wilgotność, np. paprotnik Brauna (Polystichum braunii) i pióropusznik strusi (Matteucia struthiopteris).
rośliny lecznicze, np. skrzyp polny (Equisetum arvense) – choroby układu moczowego i skóry, widłak goździsty (Lycopodium clavatum) – choroby przewodu pokarmowego, narecznica samcza (Drypteris filix‑mas) – choroby pasożytnicze układu pokarmowego.
surowiec przemysłu kosmetycznego, np. skrzyp polny – składnik kremów i pożywek do włosów.
rośliny ozdobne, np. długosz królewski (Osmunda regalis), paprotka zwyczajna (Polypodium vulgare), niekropień (Adiantum capillus‑veneris) oraz języcznik zwyczajny (Phyllitis scolopendrium).
Zapoznaj się z grafiką interaktywną, a następnie wykonaj polecenia.
Podsumowanie
Paprotniki stanowią sztuczną jednostkę systematyczną, skupiającą rośliny z różnych linii ewolucyjnych: widłakowe, skrzypowe oraz paprociowe (paprocie).
Paprotniki są pierwszymi organowcami (ciało zróżnicowane na organy wegetatywne: korzenie, łodygę i liście) i roślinami naczyniowymi (posiadają tkankę przewodzącą - drewno).
W cyklu życiowym paprotników występuje heteromorficzna przemiana pokoleń, z dominacją sporofitu.
Paprotniki jednakozarodnikowe wytwarzają jeden typ zarodników, natomiast różnozarodnikowe dwa rodzaje: mniejsze, zwane mikrosporami i większe - makrospory.
Gametofity paprotników (przedrośla) mogą być jednopienne (u paprotników jednakozarodnikowych) lub dwupienne (u paprotników różnozarodnikowych).
Gametofity paprotników jednakozarodnikowych są plechowate, u widłaków cudzożywne wymagających do rozwoju symbiozy z grzybem mikorytycznym. Gametofity paprotników różnozarodników są silnie zredukowane do kilkukomórkowych struktur rozwijających się w obrębie zarodników.
Do zapłodnienia u paprotników niezbędna jest obecność wody.
Paprotniki są pierwszymi typowymi roślinami lądowymi. Do cech umożliwiających opanowanie środowiska lądowego należą, m.in.: wytworzenie ligniny, wykształcenie tkanek przewodzących (drewna i łyka) i wzmacniających oraz redukcja gametofitu i dominacja sporofitu w cyklu życiowym.
W przyrodzie paprotniki pełnią funkcje jako producenci, siedlisko dla życia wielu zwierząt oraz czynniki glebotwórcze i klimatotwórcze.
Człowiek wykorzystuje paprotniki jako fitoindykatory, surowiec do produkcji leków i kosmetyków oraz rośliny ozdobne i materiał energetyczny (torf i węgiel),
Ćwiczenia utrwalające
Na poniższych zdjęciach znajdują się przedstawiciele paprotników różnozarodnikowych z gromady widłakowych (Lycophyta). Na pierwszym z nich roślina wodna (hydrofit) – poryblin jeziorny (Isoëtes lacustris), a na drugim widliczka ostrozębna (Selaginella selaginoides) występująca głównie w siedliskach trawiastych.



Powyższe zdjęcie przedstawia hadrocentryczną (drewno w środku, łyko na zewnątrz) wiązkę przewodzącą orlicy pospolitej – paproci występującej również w polskich lasach. Wykształcenie wiązek przewodzących zbudowanych z drewna i łyka było jednym z kluczowych osiągnięć paprotników i pozwoliło (wraz z innymi zmianami) na osiągniecie dużych rozmiarów sporofitu.
Na zdjęciu znajduje się przekrój przez łodygę. Widoczna jest hadrocentryczna (drewno w środku, łyko na zewnątrz) wiązka przewodzącą orlicy pospolitej – paproci występującej również w polskich lasach. Wykształcenie wiązek przewodzących zbudowanych z drewna i łyka było jednym z kluczowych osiągnięć paprotników i pozwoliło (wraz z innymi zmianami) na osiągniecie dużych rozmiarów sporofitu.
Na podstawie powyższego tekstu i własnej wiedzy wskaż takson, który odpowiada powyższemu opisowi. Możliwe odpowiedzi: 1. skrzypy, 2. widłaki, 3. paprocie, 4. psylotowe
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami.




