Transport produktów fotosyntezy w roślinie

Substancje odżywcze powstałe w czasie fotosyntezy nazywamy asymilatami. Związki te są transportowane w roślinie przez łyko (floem). U roślin okrytonasiennych tkanka ta składa się z:

• członów rurek sitowych, 

• komórek przyrurkowych (towarzyszących), 

• miękiszu łykowego,

• włókien łykowych. 

RpuqerqkPZd47

Rysunek łyka rośliny okrytonasiennej. Na rysunku wskazane są elementy łyka w przekroju podłużnym: człon rurki sitowej, komórka łyka, komórki przyrurkowe. Łyko przewodzi po całej roślinie substancje pokarmowe wytworzone w liściach podczas fotosyntezy. Zbudowane jest z wydłużonych, żywych komórek, których poprzeczne ściany mają wiele otworów i przypominają sita. To przez nie komórki łączą się ze sobą długimi pasmami cytoplazmy. Komórki ułożone jedna nad drugą tworzą długie szeregi – rurki sitowe, przez które substancje pokarmowe przekazywane są z komórki do komórki.W przekroju poprzecznym na rysunku oznaczono człon rurki sitowej łyka oraz pole sitowe wraz z licznymi porami.

R1EZJTuCAor0s

Fotografia przedstawia widziany pod mikroskopem świetlnym, wybarwiony przekrój podłużny przez rurki sitowe. Widoczne są one jako wydłużone komórki ułożone w ciągu - jedna na drugiej rozdzielone polami sitowymi na poprzecznych ścianach.

Fotografia przedstawia widziany pod mikroskopem świetlnym, wybarwiony przekrój podłużny przez rurki sitowe. Widoczne są one jako wydłużone komórki ułożone w ciągu - jedna na drugiej rozdzielone polami sitowymi na poprzecznych ścianach.

R1NZDefmJZxcm

Mikroskopowa fotografia pól sitowych ściany komórkowej. Mikroskopowa fotografia pól sitowych ściany komórkowej. Na poprzecznych płaszczyznach ścian komórkowych członów rurek sitowych wykształcone są pola sitowe. Są to struktury, zawierające liczne pory o średnicy od 0,1 do 15 μm otoczone kołnierzem polisacharydu - kalozy. 

Funkcje przewodzące w łyku pełnią człony rurek sitowych, które ułożone są jedna za drugą tworząc ciągi nazywane rurkami sitowymi. Do rurek sitowych przylegają żywe komórki przyrurkowe (komórki towarzyszące). Komórki przyrurkowe są odpowiedzialne za kontrolę przewodzenia asymilatów w rurkach sitowych. Miękisz łykowy pełni funkcję łącznika pomiędzy elementami łyka a innymi tkankami roślinnym, natomiast włókna łykowe są elementami wzmacniającymi. 

Donory i akceptory produktów fotosyntezy

Źródło produktów fotosyntezy, stanowią dojrzałe liście, które są donorami substancji pokarmowych. Natomiast miejscami odbioru asymilatów, czyli akceptorami są organy lub części rośliny, które nie wytwarzają asymilatów.

Akceptorami produktów fotosyntezy są: korzenie, łodyga, kwiaty, owoce i nasiona, oraz młode liście, Są to miejsca szczególnie intensywnego zużywania substancji odżywczych lub ich magazynowania. 

RGDR1PuNTrJJV

Fotografia przedstawia rozłożyste drzewo, kwitnące, stojące pośrodku pól.

Organy spichrzowe, takie jak niektóre korzenie czy zmodyfikowane łodygi, mogą również być donorami produktów fotosyntezy. Dzieje się tak wiosną, kiedy roślina nie posiada jeszcze liści. Wówczas zgromadzone w organach spichrzowych substancje odżywcze są transportowane do pozostałych części rośliny.

Sok floemowy 

Produkty fotosyntezy są transportowane w rurkach sitowych w postaci roztworu wodnego zwanego sokiem floemowym. Jego głównym składnikiem jest cukier - sacharoza. W soku floemowym znajdują się również inne substancje, takie jak:  alkohole, aminokwasy, kwasy organiczne, nukleotydy, fitohormony oraz składniki nieorganiczne w postaci jonów: kationów potasu i magnezu oraz anionów azotanowych, siarczanowych i fosforanowych.  

Kierunek i etapy transportu soku floemowego

Transport produktów fotosyntezy następuje zawsze od miejsca wytwarzania związków odżywczych w procesie fotosyntezy lub rozkładu substancji zapasowych (donora) do miejsca ich magazynowania lub wykorzystania (akceptora). Kierunek translokacji asymilatów w sąsiadujących ze sobą ciągach rurek sitowych może być dwukierunkowy, czyli odbywać się w przeciwnych kierunkach – w górę lub w dół rośliny.

Transport produktów fotosyntezy składa się z trzech etapów:

1. załadunku łyka – transportu produktów fotosyntezy z komórek miękiszu asymilacyjnego dojrzałych liści lub komórek miękiszu spichrzowego organów spichrzowych (korzeni i łodyg) do elementów przewodzących łyka;

2. transportu asymilatów w łyku, który zachodzi dzięki przepływowi masowemu pod ciśnieniem;

3. rozładunku łyka – transportu produktów fotosyntezy z łyka do komórek akceptora, np. korzenia, owocu, młodych liści, kwiatu, merystemu..

Załadunek łyka

Załadunek łyka może odbywać się na dwa sposoby:

• na drodze transportu symplastycznego podczas którego sacharoza jest przemieszczana biernie poprzez plazmodesmy od komórek miękiszowych poprzez komórki przyrurkowe do rurek sitowych;

• na drodze transportu apoplastycznego, podczas którego sacharoza jest przemieszczana z komórek miękiszowych poprzez błonę komórkową do apoplastu, a następnie aktywnie (z udziałem ATP) pobierana przez komórki przyrurkowe i plazmodesmami transportowana dalej do rurek sitowych (zachodzi wówczas dwukrotny transport przez błonę komórkową).

R1CTS9ZzB4Ehh1

Schemat przedstawia udział nośnika białkowego i pompy protonowej w załadunku łyka. Sacharoza przechodzi z apoplastu przez nośnik białkowy, który znajduje się w błonie i trafia do floemu. W wyniku tego procesu uwalnia się jon wodoru H plus. Jest on wykorzystywany w procesie powstawania ADP. Zapis procesu jest następujący: ATPaza ATP strzałka w prawo ADP dodać P i w indeksie dolnym. W wyniku tego procesu jon wodoru zwracany jest z floemu do apoplastu. pH we floemie wynosi 8,5 a w apoplaście 5,5.

Energia dostarczana przez ATP jest wykorzystywana do aktywnego wypompowania jonów wodorowych HIndeks górny +⁺przez błonę komórkową komórki przyrurkowej do apoplastu. W ten sposób powstaje gradient stężeń jonów wodorowych, które wraz z sacharozą powracają do cytoplazmy komórki przyrurkowej przy udziale, wspólnego dla obu substancji przenośnika białkowego (transport symportowysymportsymportowy). 

Transport asymilatów w rurkach sitowych 

Transport asymilatów w łyku u roślin okrytonasiennych odbywa się z dużą prędkością – około 1 m na godzinę. Siłą napędową przemieszczającą sok floemowy jest gradient ciśnienia między miejscem załadunku i rozładunku łyka. 

W miejscu załadunku łyka rośnie stężenie sacharozy w rurce sitowej, co powoduje spadek potencjału wodnego w budujących ją komórkach i w efekcie osmotyczny napływ wody z sąsiadującego naczynia. Napływ wody wywołuje wzrost ciśnienia turgorowego w członach rurek sitowych, które tłoczy rozwór sacharozy w rurce sitowej. 

W miejscu rozładunku łyka stężenie sacharozy w rurce sitowej maleje, co powoduje wzrost potencjału wodnego w jej komórkach i w efekcie osmotyczny odpływ wody do sąsiadującego naczynia drewna i spadek ciśnienia w rurce sitowej. 

Rozładunek łyka

Rozładunek łyka odbywa się na dwóch drogach:

• transportu symplastycznego (bierngo),

• transportu apoplastycznego (aktywnego).

Poprzez symplast zaopatrywane są akceptory intensywnie wykorzystujące importowane substancje odżywcze do wzrostu – młode liście, merystemy wierzchołkowe korzenia i łodygi. Sacharoza przemieszcza się poprzez plazmodesmy z rurek sitowych, poprzez komórki przyrurkowe do komórek akceptorowych. 

Poprzez apoplast zaopatrywane są duże akceptory oraz te, które magazynują substancje odżywcze – korzeń, łodyga, owoce, nasiona. Do przeniesienia sacharozy z rurki sitowej do komórki akceptora wykorzystywana jest energia z hydrolizy ATP. Energia ta zasila pompy protonowe, które wypompowują jony HIndeks górny +⁺ do apoplastu komórki akceptora. Wytworzony gradient protonowy jest następnie wykorzystywany do symportowego przeniesienia cząsteczek sacharozy wraz z protonami do cytoplazmy komórki akceptorowej. 

W większości akceptorów sacharoza trafiająca do jego komórek jest od razu hydrolizowana do glukozy i fruktozy. Proces ten katalizuje inwertaza, enzym działający w obrębie ścian komórkowych, w wakuolach lub w cytoplazmie.  Rozkład sacharozy utrzymuje niski poziom jej stężenia w apoplaście, co „wymusza” stały napływ kolejnych cząsteczek z rurek sitowych zgodnie z gradientem stężeń.

Podsumowanie

• Substancje odżywcze powstałe w czasie fotosyntezy (asymilaty) transportowane są przez łyko (floem).

• Źródło produktów fotosyntezy, stanowią dojrzałe liście, które są donorami substancji pokarmowych. Natomiast miejscami odbioru asymilatów, czyli akceptorami są organy lub części rośliny, które nie wytwarzają asymilatów, np. korzenie, kwiaty, nasiona i owoce.

• Głównym składnikiem soku floemowego (roztworu transportowanego w rurkach sitowych) jest sacharoza. Występują w nim również inne substancje, np. alkohole, aminokwasy, kwasy organiczne, nukleotydy, fitohormony oraz składniki nieorganiczne.

• Transport asymilatów składa się z trzech etapów: załadunku floemu, transportu w rurkach sitowych oraz rozładunku floemu.

• Załadunek floemu jest to proces dostarczania asymilatów do rurek sitowych. Może odbywać się drogą symplastyczną (transport bierny) lub apoplastyczną (z wykorzystaniem energii z ATP i gradientu protonów HIndeks górny +⁺).

• Przemieszczanie się soku floemowego w rurkach sitowych jest procesem biernym, zależnym od różnicy ciśnienia pomiędzy miejscem załadunku i rozładunku asymilatów.

• Rozładunek floemu to proces dostarczania asymilatów do komórek akceptora. Może odbywać się drogą symplastyczną (transport bierny) lub apoplastyczną (z wykorzystaniem energii z ATP i gradientu protonów HIndeks górny +⁺).

Ćwiczenia utrwalające

1

Ćwiczenie 5

R1KQPsr67G3hA

Wykres przedstawiający zależność intensywności fotosyntezy, załadunku floemu oraz transportu floemowego od temperatury (oś X) i od skali porównawczej (oś Y).

ROBh9O5c75cJY

Wykres przedstawia wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy (F), załadunek łyka (Z) i transport floemowy. Na jego podstawie określ, dla jakich temperatur następuje optimum termiczne załadunku łyka i fotosyntezy. (Uzupełnij).

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Optimum termiczne świadczy o najbardziej sprzyjających warunkach. Dla jakiego przedziału temperatur intensywność fotosyntezy, załadunek floemu oraz transport floemowy osiągają najwyższe wartości?

Pokaż odpowiedź

Czy twoja odpowiedź uwzględnia podobny zakres temperatur?

Optimum termiczne załadunku łyka i fotosyntezy mieści się w przedziale od 20–30$°$C.

Ćwiczenie 5

R1aq5jnvmSvKh

(Uzupełnij).