Wpływ czynników środowiskowych na przebieg fotosyntezy

Fotosynteza jest złożonym procesem metabolicznym występującym u organizmów samożywnych. U roślin intensywność tego procesu zależy od czynników zewnętrznych (egzogennych) i wewnętrznych (endogennych). 

Czynniki zewnętrzne wpływające na przebieg fotosyntezy

Najważniejszymi czynnikami zewnętrznymi wpływającymi na fotosyntezę są: natężenie światła, temperatura, dostępność wody i dwutlenku węgla. 

Światło

Światło docierające do powierzchni liści roślin jest tylko w niewielkiej części wykorzystywane w fazie jasnej fotosyntezy. Ilość energii bezpośrednio wykorzystywanej w fotosyntezie dla roślin typu CIndeks dolny 3₃ wynosi do 3,5%, a dla roślin typu CIndeks dolny 4₄ wynosi do 7%.

RtpyekoIuPSDK

Rysunek przedstawiający sposób wykorzystania energii świetlnej przez liść rośliny. Na rysunku znajduje się liść. W wyniku promieniowania słonecznego roślina wykorzystuje 100% energii świetlnej. 10‑15% energii odbija się od powierzchni liścia. 5% energii zostaje przepuszczona przez liść. W wyniku fotosyntezy roślina wydziela ciepło i przebiegają inne procesy. 80‑85% energii świetlnej zostaje pochłonięte przez liść. Do przeprowadzenia fotosyntezy liść wykorzystuje 0,5% do 3,5%.

Dla przebiegu fotosyntezy kluczowe znaczenie ma natężenie światła. Przy wzrastającym natężeniu światła intensywność fotosyntezy wzrasta proporcjonalnie, aż do osiągnięcia tzw. świetlnego punktu wysycenia, czyli stanu wysycenia światłem, w którym proces fotosyntezy zachodzi z maksymalną intensywnością. 

RSTMlrgmbuFya

Wykres przedstawia zależność intensywności fotosyntezy (oś y) od natężenia światła (oś x). Intensywność fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenia światła aż do osiągnięcia punktu wysycenia. Gdy natężenie światła jest zbyt duże, intensywność fotosyntezy maleje.

Dalszy wzrost natężenia światła doprowadza do spadku intensywności fotosyntezy. Początkowo jest to spowodowane wzrostem transpiracjitranspiracjatranspiracji, która prowadzi do obniżenia zawartości wody w roślinie. W wyniku spadku turgoruturgorturgoru komórek, aparaty szparkowe zamykają się, co ogranicza dostępność dwutlenku węgla. W dłuższym czasie silne natężenie światła uszkadza fotosystemyfotosystemyfotosystemy i prowadzi do inaktywacji cząsteczek chlorofilu.

RMHjfrQzFhBPH1

Wykres przedstawia świetlny punkt kompensacyjny oraz wysycenia w zależności od natężenia światła (oś x) i pobierania, wydzielania dwutlenku węgla (oś y). Wydalanie dwutlenku węgla umieszczone jest na osi y poniżej osi x, a pobieranie dwutlenku węgla umieszone jest na osi y, powyżej osi x. Dla niskiego natężenia światła, na osi x oznaczono świetlny punkt kompensacyjny. W świetlnym punkcie kompensacyjnym dwutlenek węgla nie jest ani pobierany ani wydalany. Wraz z natężeniem światła rośnie pobieranie dwutlenku węgla przez roślinę a maleje wydalanie. Po osiągnięciu świetlnego punktu wysycenia pobieranie dwutlenku węgla przez roślinę zatrzymuje się na określonym poziomie i już nie rośnie.

Przy niskim natężeniu światła proces oddychania komórkowego (wydzielania dwutlenku węgla) dominuje nad procesem fotosyntezy (pobierania dwutlenku węgla). Z kolei przy wysokim natężeniu światła przeważa wiązanie dwutlenku węgla, zaś w świetlnym punkcie kompensacyjnym procesy fotosyntezy oraz oddychania komórkowego równoważą się.

RqxirbZWsPn7W

Zdjęcie przedstawia szklarnię z różnymi roślinami. Na metalowych stołach stoją w licznych doniczkach znajdują się rośliny. Z sufitu zwisają rośliny w podwieszanych doniczkach.

W celu lepszego wykorzystania światła rośliny ustawiają blaszki liściowe w zależności od kąta jego padania, a także zmieniają rozmieszczenie chloroplastów w komórce w zależności od kierunku oświetlenia i jego intensywności.

Temperatura

Temperatura wpływa na intensywność fotosyntezy, oddziałując na aktywność enzymów. Reakcje fotosyntetyczne przebiegają w dość szerokim zakresie temperatur od ok. 0°C do ok. 45°C, przy czym przedział od ok. 20°C do ok. 30°C stanowi warunki optymalne. Wzrost temperatury powyżej wartości optymalnych powoduje spadek intensywności fotosyntezy, aż do jej całkowitego zahamowania. Zatrzymanie fotosyntezy wynika z denaturacjidenaturacjadenaturacji kompleksów białkowych wbudowanych w tylakoidytylakoidytylakoidy chloroplastów i białek enzymatycznych katalizujących reakcje fotosyntetyczne.

RvZCwY3ApBB16

Wykres przedstawia zależność intensywności fotosyntezy od temperatury. Intensywność fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem temperatury, aż do osiągnięcia 25 stopni, następnie maleje.

Woda

Woda wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat reakcji fotosyntetycznych oraz w sposób pośredni, powodując zmiany turgoru komórek roślinnych. Związek ten uczestniczy w reakcjach fazy jasnej fotosyntezy i jest rozkładany w reakcji zwanej fotolizą na elektrony, protony HIndeks górny +⁺ i tlen, który jest wydzielany do atmosfery. Zawartość wody w roślinie wpływa na turgor komórek aparatu szparkowego. Niski stan uwodnienia powoduje zamykanie aparatów szparkowych, co uniemożliwia wymianę gazową i w konsekwencji prowadzi do spadku ilości dwutlenku węgla niezbędnego do przebiegu fotosyntezy.

Dwutlenek węgla

Dwutlenek węgla wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat dla reakcji karboksylacjikarboksylacjakarboksylacji w fazie ciemnej procesu.

Źródłem dwutlenku węgla w środowisku są:

• procesy oddychania komórkowego prowadzonego przez wszystkie żywe organizmy;

• procesy rozkładu martwej materii prowadzone przez grzyby i bakterie;

• procesy spalania zachodzące w przyrodzie naturalnie, np. wybuchy wulkanów i zachodzące przy udziale człowieka, np. zużycie paliw kopalnych;

• procesy wietrzenia skał wapiennych.

Dwutlenek węgla jest obecny w atmosferze w bardzo niskich stężeniach (ok. 0,04%). Zwiększenie stężenia tego gazu powoduje wzrost intensywności fotosyntezy – trudno jest uzyskać taki efekt na otwartym powietrzu, ale jest to możliwe między innymi w szklarni. Po osiągnięciu stężenia dwutlenku węgla wynoszącego 0,1% nie obserwuje się dalszego zwiększania natężenia procesów fotosyntetycznych. Natomiast zbyt wysoka zawartość dwutlenku węgla (powyżej 1%) skutkuje zahamowaniem fotosyntezy, ponieważ tak wysokie stężenie powoduje zamknięcie aparatów szparkowych, a nagromadzone COIndeks dolny 2₂ w komórkach wywołuje silne zakwaszenie, a co za tym idzie zakłóca pracę enzymów.

R79s47pxCAEYe

Wykres przedstawia zależność intensywności fotosyntezy, oś y, od stężenia dwutlenku węgla w atmosferze, oś x. Intensywność fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem stężenia dwutlenku węgla. Po osiągnięciu punktu wysycenia dla 0,1% dwutlenku węgla intensywność fotosyntezy otrzymuje się na stałym poziomie. Po osiągnięciu stężenia dwutlenku węgla o wartości 1%, intensywność fotosyntezy zaczyna spadać.

Ciekawostka

Wzrost zawartości dwutlenku węgla w atmosferze i podniesienie średniej rocznej temperatury Ziemi może przyczynić się do ekspansji roślin typu CIndeks dolny 4₄, które są lepiej przystosowane do cieplejszego klimatu niż rośliny typu CIndeks dolny 3₃.

R1P3iP35EEhuv

Zdjęcie przedstawia kwiaty rzodkiewnika pospolitego. Łodygi rośliny są pokryte meszkiem. Kwiaty w kształcie kielichów o białych płatkach.

R190zssSGe8Kv

Zdjęcie przedstawia kwiaty szarłata zwisłego. Kwiaty tej rośliny tworzą zwisające kłosy o kolorze intensywnie różowym.

RgPxhtcLeDXQ91

Zdjęcie przedstawia prostopadłościenne bryły suchego lodu ułożone jedna na drugiej.

Ilość dwutlenku węgla naturalnie występującego w atmosferze jest poniżej wartości optymalnych dla przebiegu fotosyntezy. W zamkniętych uprawach szklarniowych można zwiększyć stężenie dwutenku węgla poprzez umieszczenie w nich brył tzw. suchego lodu. Suchy lód to forma zestalonego dwutlenku węgla, który w normalnych warunkach ulega sublimacji. Rośliny szklarniowe uzyskują w ten sposób dodatkowe ilości gazowego dwutlenku węgla, co umożliwia zwiększenie intensywności fotosyntezy, a tym samym – podwyższenie ilości uzyskiwanych plonów.

Czynniki wewnętrzne wpływające na przebieg fotosyntezy

Najważniejszymi czynnikami wewnętrznymi  wpływającymi na fotosyntezę są: struktura liścia, liczba i rozmieszczenie w nim aparatów szparkowych, układ chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego oraz zawartość barwników fotosyntetycznych i soli mineralnych.

Struktura liścia

Rośliny posiadają duże zdolności przystosowawcze do zmieniającego się natężenia światła. Rośliny, należące do tego samego gatunku, ale rosnące na stanowiskach o różnym nasłonecznieniu, wykazują istotne różnice w budowie anatomicznej liści. Osobniki ze stanowisk nasłonecznionych posiadają grubsze liście z długimi komórkami miękiszu palisadowego ułożonymi w kilka warstw. Natomiast osobniki ze stanowisk zacienionych posiadają liście cieńsze z krótkimi komórkami miękiszu palisadowego ułożonymi zazwyczaj w jedną warstwę.

RPbN1CXg6QcaN

Rysunek przekroju poprzecznego liścia rośliny znajdującej się na stanowisku słonecznym oraz rośliny znajdującej się na stanowisku zacienionym. Na przekroju oznaczono miękisz palisadowy, miękisz gąbczasty, przestwory międzykomórkowe, oraz skórkę dolną i górną. Komórki miękiszu palisadowego mają wydłużony kształt i są ustawione prostopadle do powierzchni liścia. Komórki miękiszu gąbczastego są luźno ułożone, między nimi znajdują się liczne przestwory międzykomórkowe. Roślina znajdująca się na stanowisku słonecznym wyróżnia się podwójną warstwą miękiszu palisadowego. Roślina na stanowisku zacienionym wyróżnia się większą i gęściej ułożoną warstwą miękiszu gąbczastego. W komórkach skóry górnej i dolnej rośliny cieniolubnej występuje chlorofil.

Układ chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego

Położenie $\mathrm{chloroplastów}$ w komórkach miękiszu asymilacyjnego zależy od natężenia światła, które do nich dociera. W warunkach niskiego natężenia światła, chloroplasty układają się w komórkach w płaszczyźnie prostopadłej do kierunku padania promieni świetlnych. W warunkach silnego natężenia światła $\mathrm{chloroplasty}$ zajmują położenie równoległe w stosunku do kierunku padania promieni świetlnych. Zdolność chloroplastów do ruchu w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego pozwala optymalnie wykorzystywać zmienne warunki świetlne środowiska.

R1FugZB1M7UbH

Rysunek ukazujący umiejscowienie chloroplastów w komórce rośliny w zależności od natężenia światła. Na rysunku widoczne jest słońce oraz jego promienie, które padają na liście rośliny. W zależności od natężenia światła chloroplasty w komórkach liściach rośliny zmieniają swoje ułożenie. Przy silnym natężeniu światła chloroplasty otaczają wakuolę w komórce. Przy niskim natężeniu światła chloroplasty układają się w płaszczyźnie nad i pod wakuolą.

Sole mineralne

Wiele procesów związanych z asymilacją dwutlenku węgla oraz przemianami świetlnymi nie może zachodzić bez soli mineralnych. Przykładowo mangan jest składnikiem układu enzymatycznego, biorącego udział w fotolizie wody. Natomiast niedobór magnezu prowadzi do zahamowania syntezy chlorofilu i powstania chloroz. 

Podsumowanie

• Przebieg fotosyntezy zależy od czynników zewnętrznych (egzogennych) i wewnętrznych (endogennych). 

• Najważniejszymi czynnikami zewnętrznymi wpływającymi na fotosyntezę są: natężenie światła, temperatura, dostępność wody i dwutlenku węgla

• Przy wzrastającym natężeniu światła intensywność fotosyntezy wzrasta proporcjonalnie, aż do osiągnięcia tzw. świetlnego punktu wysycenia, po czym spada w związku z uszkodzeniem aparatu fotosyntetycznego.

• W celu lepszego wykorzystania światła rośliny ustawiają blaszki liściowe w zależności od kąta jego padania, a także zmieniają rozmieszczenie chloroplastów w komórce.

• Reakcje fotosyntetyczne przebiegają najwydajniej w przedziale od ok. 20°C do ok. 30°C.    

• Woda wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat reakcji fotosyntetycznych oraz pośrednio poprzez wpływ na otwarcie szparek.

• Zwiększenie stężenia dwutlenku węgla w atmosferze powyżej 0,04% powoduje wzrost intensywności fotosyntezy. Przy zawartości COIndeks dolny 2₂ wynoszącej 0,1% wydajność fotosyntezy jest maksymalna, a po przekroczeniu tej wartości fotosynteza ustaje. 

• Najważniejszymi czynnikami wewnętrznymi wpływającymi na fotosyntezę są: struktura liścia, liczba i rozmieszczenie w nim aparatów szparkowych, układ chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego oraz dostępność niektórych soli mineralnych.

• Spośród pierwiastków mineralnych kluczowe znaczenie dla przebiegu fotosyntezy ma magnez (składnik chlorofilu) oraz mangan (składnik kompleksu rozkładającego wodę w fazie jasnej procesu).

Ćwiczenia utrwalające